فصل ۱ — سازمان عملکردی بدن انسان

دستگاه تنفسی

شکل ۱٫۱ نشان می‌دهد که هر بار خون در بدن گردش می‌کند، از ریه‌ها نیز عبور می‌کند؛ در آلوئول‌ها اکسیژن می‌گیرد و اکسیژن موردنیاز سلول‌ها را به دست می‌آورد. غشای بین آلوئول‌ها و لومن مویرگ‌های ریوی ــ یعنی غشای آلوئولی ــ تنها ۰٫۴ تا ۲٫۰ میکرومتر ضخامت دارد و اکسیژن با حرکت مولکولی به‌سرعت از این غشا به داخل خون منتشر می‌شود.

دستگاه گوارش

بخش بزرگی از خونی که قلب پمپ می‌کند از دیواره‌های دستگاه گوارش نیز عبور می‌کند. در اینجا مواد مغذی حل‌شدهٔ مختلف، از جمله کربوهیدرات‌ها، اسیدهای چرب و اسیدهای آمینه، از غذای خورده‌شده جذب شده و وارد مایع خارج‌سلولی خون می‌شوند.

کبد و سایر اندام‌هایی که عمدتاً اعمال متابولیک انجام می‌دهند

همهٔ موادی که از دستگاه گوارش جذب می‌شوند در همان شکلِ جذب‌شده برای سلول‌ها قابل‌استفاده نیستند. کبد ترکیب شیمیایی بسیاری از این مواد را به شکل‌های قابل‌استفاده‌تر تغییر می‌دهد. بافت‌های دیگری از بدن ــ از جمله سلول‌های چربی، مخاط دستگاه گوارش، کلیه‌ها و غدد درون‌ریز ــ نیز به تغییر مواد جذب‌شده کمک می‌کنند یا آن‌ها را تا زمان نیاز ذخیره می‌سازند. کبد همچنین برخی فرآورده‌های زائد تولیدشده در بدن و مواد سمیِ خورده‌شده را حذف می‌کند.

دستگاه اسکلتی‌عضلانی

دستگاه اسکلتی‌عضلانی چگونه به هموستاز کمک می‌کند؟ اگر عضلات وجود نداشتند، بدن نمی‌توانست برای به‌دست‌آوردن غذای لازم جهت تغذیه حرکت کند. این دستگاه همچنین امکان حرکت را فراهم می‌کند و همراه با سایر سازوکارهای هموستاتیک، از کل بدن در برابر شرایط نامطلوب محیطی محافظت می‌کند.

ریه‌ها دی‌اکسید کربن را حذف می‌کنند

همزمان با آنکه خون در ریه‌ها اکسیژن دریافت می‌کند، دی‌اکسید کربن از خون به داخل آلوئول‌های ریوی آزاد می‌شود. حرکت تنفسی هوا به داخل و خارج ریه‌ها دی‌اکسید کربن را به اتمسفر منتقل می‌کند. دی‌اکسید کربن فراوان‌ترین فرآوردهٔ متابولیسمی بدن است.

کلیه‌ها

عبور خون از کلیه‌ها، علاوه بر دی‌اکسید کربن، بیشتر موادی را که سلول‌ها به آن‌ها نیاز ندارند از پلاسما حذف می‌کند. این مواد شامل فرآورده‌های نهایی متابولیسم سلولی مانند اوره و اسید اوریک و نیز مقادیر اضافی یون‌ها و آب حاصل از غذاست که در مایع خارج‌سلولی تجمع می‌یابند.

کلیه‌ها این اعمال را ابتدا با فیلترکردن مقادیر زیادی از پلاسما از طریق مویرگ‌های گلومرولی به داخل توبول‌ها انجام می‌دهند و سپس مواد موردنیاز بدن، مانند گلوکز، اسیدهای آمینه، مقدار مناسب آب و بسیاری از یون‌ها را دوباره به خون بازجذب می‌کنند. بیشتر مواد دیگری که بدن به آن‌ها نیاز ندارد ــ به‌ویژه فرآورده‌های زائد متابولیک مانند اوره و کراتینین ــ به‌خوبی بازجذب نمی‌شوند و از طریق توبول‌های کلیوی وارد ادرار می‌شوند.

دستگاه گوارش

مواد هضم‌نشده‌ای که وارد دستگاه گوارش می‌شوند و برخی فرآورده‌های زائد متابولیسم از طریق مدفوع دفع می‌شوند.

کبد

یکی از اعمال متعدد کبد، سم‌زدایی یا حذف داروها و مواد شیمیاییِ خورده‌شده است. کبد بسیاری از این مواد زائد را به داخل صفرا ترشح می‌کند تا در نهایت از طریق مدفوع دفع شوند.

دستگاه عصبی

دستگاه عصبی از سه بخش اصلی تشکیل شده است: بخش ورودی حسی، دستگاه عصبی مرکزی یا بخش یکپارچه‌کننده، و بخش خروجی حرکتی. گیرنده‌های حسی وضعیت بدن و محیط اطراف آن را تشخیص می‌دهند. برای مثال، گیرنده‌های پوست هر زمان جسمی با پوست تماس پیدا کند ما را آگاه می‌کنند. چشم‌ها اندام‌های حسی‌ای هستند که تصویری دیداری از محیط اطراف فراهم می‌کنند و گوش‌ها امکان تشخیص صداها را می‌دهند.

دستگاه عصبی مرکزی از مغز و نخاع تشکیل شده است. مغز اطلاعات را ذخیره می‌کند، افکار را ایجاد می‌کند، انگیزه می‌سازد و واکنش‌هایی را که بدن در پاسخ به احساسات انجام می‌دهد تعیین می‌کند. سپس پیام‌های مناسب از طریق بخش خروجی حرکتی دستگاه عصبی منتقل می‌شوند تا خواسته‌های فرد اجرا شوند.

بخش مهمی از دستگاه عصبی، دستگاه خودمختار است. این دستگاه در سطح ناخودآگاه عمل می‌کند و بسیاری از عملکردهای اندام‌های داخلی را کنترل می‌کند؛ از جمله میزان فعالیت پمپاژی قلب، حرکات دستگاه گوارش و ترشح بسیاری از غدد بدن.

سامانه‌های هورمونی

در سراسر بدن غدد درون‌ریز، اندام‌ها و بافت‌هایی وجود دارند که مواد شیمیایی‌ای به نام هورمون ترشح می‌کنند. هورمون‌ها در مایع خارج‌سلولی به بخش‌های دیگر بدن منتقل می‌شوند تا به تنظیم عملکرد سلول‌ها کمک کنند. برای مثال، هورمون تیروئید سرعت بیشتر واکنش‌های شیمیایی در همهٔ سلول‌ها را افزایش می‌دهد و در نتیجه آهنگ کلی فعالیت بدن را تنظیم می‌کند. انسولین متابولیسم گلوکز را کنترل می‌کند، هورمون‌های قشر فوق‌کلیه یون‌های سدیم و پتاسیم و متابولیسم پروتئین را تنظیم می‌کنند و هورمون پاراتیروئید کلسیم و فسفات استخوان را کنترل می‌کند.

بنابراین، هورمون‌ها یک سامانهٔ تنظیمی فراهم می‌کنند که مکمل دستگاه عصبی است. دستگاه عصبی بسیاری از فعالیت‌های عضلانی و ترشحی بدن را کنترل می‌کند، درحالی‌که سامانهٔ هورمونی بسیاری از اعمال متابولیک را تنظیم می‌کند. دستگاه عصبی و سامانهٔ هورمونی در حالت طبیعی به‌صورت هماهنگ با یکدیگر کار می‌کنند تا تقریباً همهٔ سامانه‌های اندامی بدن را کنترل کنند.

دستگاه ایمنی

دستگاه ایمنی شامل گلبول‌های سفید، سلول‌های بافتی مشتق از گلبول‌های سفید، تیموس، گره‌های لنفاوی و عروق لنفی است که بدن را در برابر عوامل بیماری‌زا مانند باکتری‌ها، ویروس‌ها، انگل‌ها و قارچ‌ها محافظت می‌کنند. دستگاه ایمنی سازوکاری فراهم می‌کند تا بدن بتواند: ۱) سلول‌های خودی را از سلول‌ها و مواد بیگانهٔ زیان‌آور تشخیص دهد؛ و ۲) مهاجم را با فاگوسیتوز یا با تولید لنفوسیت‌های حساس‌شده یا پروتئین‌های اختصاصی ــ برای مثال آنتی‌بادی‌ها ــ که مهاجم را نابود یا خنثی می‌کنند، از بین ببرد.

دستگاه پوششی

پوست و ضمائم گوناگون آن ــ شامل مو، ناخن، غدد و سایر ساختارها ــ بافت‌ها و اندام‌های عمقی بدن را می‌پوشانند، ضربه‌گیری می‌کنند و از آن‌ها محافظت می‌کنند و به‌طور کلی مرزی میان محیط داخلی بدن و دنیای خارج ایجاد می‌کنند. دستگاه پوششی همچنین برای تنظیم دما و دفع مواد زائد مهم است و یک رابط حسی بین بدن و محیط خارجی فراهم می‌سازد. پوست معمولاً حدود ۱۲ تا ۱۵ درصد وزن بدن را تشکیل می‌دهد.

تنظیم غلظت اکسیژن و دی‌اکسید کربن در مایع خارج‌سلولی

از آنجا که اکسیژن برای واکنش‌های شیمیایی سلول‌ها ضروری است، بدن یک سازوکار کنترلی ویژه دارد که غلظت اکسیژن مایع خارج‌سلولی را تقریباً دقیق و ثابت نگه می‌دارد. این سازوکار عمدتاً به ویژگی‌های شیمیایی هموگلوبین موجود در گلبول‌های قرمز وابسته است. هموگلوبین هنگام عبور خون از ریه‌ها با اکسیژن ترکیب می‌شود. سپس وقتی خون از مویرگ‌های بافتی عبور می‌کند، اگر اکسیژن موجود در مایع بافتی بیش از اندازه باشد، هموگلوبین به‌دلیل میل شیمیایی زیاد خود به اکسیژن آن را آزاد نمی‌کند. اما اگر غلظت اکسیژن در مایع بافتی بیش از حد پایین باشد، مقدار کافی اکسیژن آزاد می‌شود تا غلظت مناسب دوباره برقرار شود. بنابراین، تنظیم غلظت اکسیژن در بافت‌ها تا حد زیادی بر ویژگی‌های شیمیایی هموگلوبین تکیه دارد. به این تنظیم، عملکرد بافری اکسیژن هموگلوبین گفته می‌شود.

غلظت دی‌اکسید کربن در مایع خارج‌سلولی به روش بسیار متفاوتی تنظیم می‌شود. دی‌اکسید کربن یکی از فرآورده‌های اصلی نهایی واکنش‌های اکسیداتیو سلولی است. اگر تمام دی‌اکسید کربن تولیدشده در سلول‌ها در مایعات بافتی انباشته می‌شد، تمام واکنش‌های تولیدکنندهٔ انرژی سلول‌ها متوقف می‌شدند. خوشبختانه، غلظت بالاتر از طبیعی دی‌اکسید کربن در خون مرکز تنفسی را تحریک می‌کند و فرد را وادار می‌سازد سریع و عمیق تنفس کند. این تنفس سریع و عمیق دفع دی‌اکسید کربن را افزایش می‌دهد و دی‌اکسید کربن اضافی را از خون و مایعات بافتی خارج می‌کند. این فرایند تا زمانی ادامه پیدا می‌کند که غلظت به مقدار طبیعی بازگردد.

تنظیم فشار خون شریانی

چندین سامانه در تنظیم فشار خون شریانی نقش دارند. یکی از آن‌ها، سامانهٔ بارورسپتوری، نمونه‌ای عالی از یک سازوکار کنترلی با عملکرد سریع است (شکل ۱٫۳). در دیواره‌های ناحیهٔ دوشاخه‌شدن شریان‌های کاروتید در گردن و در قوس آئورت در قفسهٔ سینه، گیرنده‌های عصبی فراوانی به نام بارورسپتور وجود دارند که در اثر کشش دیوارهٔ شریان تحریک می‌شوند.

وقتی فشار شریانی بیش از حد بالا می‌رود، بارورسپتورها تعداد بیشتری تکانهٔ عصبی به بصل‌النخاع می‌فرستند. این تکانه‌ها مرکز وازوموتور را مهار می‌کنند و در نتیجه تعداد تکانه‌هایی که از این مرکز از طریق دستگاه عصبی سمپاتیک به قلب و عروق خونی فرستاده می‌شود کاهش می‌یابد. کاهش فعالیت عصبی سمپاتیک، فعالیت پمپاژی قلب را کم می‌کند و عروق محیطی را گشاد می‌سازد. هر دو اثر فشار شریانی را کاهش می‌دهند و آن را به سمت مقدار طبیعی بازمی‌گردانند.

برعکس، کاهش فشار شریانی به زیر حد طبیعی باعث شل‌شدن گیرنده‌های کششی می‌شود و اجازه می‌دهد مرکز وازوموتور فعال‌تر از معمول شود؛ در نتیجه انقباض عروقی و افزایش پمپاژ قلب رخ می‌دهد. بنابراین، کاهش اولیهٔ فشار شریانی سازوکارهای بازخورد منفی‌ای را آغاز می‌کند که فشار را دوباره به سمت مقدار طبیعی بالا می‌برند.

محدوده‌های طبیعی و ویژگی‌های فیزیکی مواد مهم مایع خارج‌سلولی

از همه مهم‌تر، حدودی هستند که عبور از آن‌ها می‌تواند به مرگ منجر شود. برای مثال، افزایش دمای بدن تنها حدود ۱۱ درجه فارنهایت (۷ درجه سانتی‌گراد) بالاتر از مقدار طبیعی می‌تواند چرخهٔ معیوبی از افزایش متابولیسم سلولی ایجاد کند که سلول‌ها را نابود می‌کند. همچنین به محدودهٔ بسیار باریک تعادل اسید–باز توجه کنید: pH طبیعی ۷٫۴ است، اما مقادیر کشنده تنها حدود ۰٫۵ واحد بالاتر یا پایین‌تر از مقدار طبیعی‌اند.

هرگاه غلظت یون پتاسیم به کمتر از یک‌سوم مقدار طبیعی کاهش یابد، به‌علت ناتوانی اعصاب در انتقال پیام‌ها ممکن است فلج رخ دهد. برعکس، اگر غلظت یون پتاسیم به دو برابر مقدار طبیعی یا بیشتر برسد، احتمال دارد عضلهٔ قلب به‌شدت تضعیف شود. همچنین، وقتی غلظت یون کلسیم به کمتر از حدود نصف مقدار طبیعی برسد، فرد احتمالاً به انقباض تتانیک عضلات سراسر بدن دچار می‌شود؛ زیرا تکانه‌های عصبی اضافی به‌طور خودبه‌خودی در اعصاب محیطی ایجاد می‌شوند. وقتی غلظت گلوکز به کمتر از نصف مقدار طبیعی کاهش می‌یابد، فرد اغلب تحریک‌پذیری شدید ذهنی نشان می‌دهد و گاهی حتی دچار تشنج می‌شود.

این نمونه‌ها ضرورت وجود شمار عظیم سامانه‌های کنترلی را نشان می‌دهند که بدن را در حالت سلامت نگه می‌دارند. نبود هر یک از این کنترل‌ها می‌تواند موجب اختلال شدید عملکرد بدن یا مرگ شود.

نمونه‌های پیشینِ سازوکارهای کنترل هموستاتیک فقط چند مورد از هزاران سامانهٔ موجود در بدن هستند و همهٔ آن‌ها ویژگی‌های مشترکی دارند که در ادامه توضیح داده می‌شود.

بسیاری از سامانه‌های کنترلی با بازخورد منفی عمل می‌کنند

بیشتر سامانه‌های کنترلی بدن بر اساس بازخورد منفی عمل می‌کنند. می‌توان این موضوع را با مرور برخی سازوکارهای هموستاتیک گفته‌شده توضیح داد. در تنظیم غلظت دی‌اکسید کربن، افزایش غلظت آن در مایع خارج‌سلولی تهویهٔ ریوی را افزایش می‌دهد. این افزایش تهویه به نوبهٔ خود غلظت دی‌اکسید کربن مایع خارج‌سلولی را کاهش می‌دهد، زیرا ریه‌ها مقدار بیشتری دی‌اکسید کربن را از بدن دفع می‌کنند. بنابراین، غلظت بالای دی‌اکسید کربن رویدادهایی را آغاز می‌کند که غلظت را به سمت مقدار طبیعی کاهش می‌دهند؛ یعنی پاسخ ایجادشده در جهت مخالف محرک اولیه است. برعکس، اگر غلظت دی‌اکسید کربن بیش از حد پایین بیاید، بازخوردی ایجاد می‌شود که آن را افزایش می‌دهد. این پاسخ نیز در جهت مخالف محرک اولیه است.

در سازوکارهای تنظیم فشار شریانی نیز فشار بالا مجموعه‌ای از واکنش‌ها را ایجاد می‌کند که کاهش جبرانی فشار را تقویت می‌کنند؛ درحالی‌که فشار پایین مجموعه‌ای از واکنش‌ها را فعال می‌کند که فشار را افزایش می‌دهند. در هر دو حالت، اثر نهایی نسبت به محرک اولیه منفی است.

بنابراین به‌طور کلی، اگر عاملی بیش از حد زیاد یا کم شود، سامانهٔ کنترلی بازخورد منفی را آغاز می‌کند؛ یعنی مجموعه‌ای از تغییرات که عامل موردنظر را به سمت یک مقدار میانگین برمی‌گردانند و بدین ترتیب هموستاز را حفظ می‌کنند.

بهرهٔ یک سامانهٔ کنترلی

میزان اثربخشی یک سامانهٔ کنترلی در ثابت نگه‌داشتن شرایط با بهرهٔ بازخورد منفی (Gain) تعیین می‌شود. فرض کنید حجم زیادی خون به فردی تزریق شود که سامانهٔ کنترل فشار بارورسپتوری او کار نمی‌کند و فشار شریانی از مقدار طبیعی ۱۰۰ mm Hg به ۱۷۵ mm Hg افزایش یابد. سپس فرض کنید همان حجم خون به همان فرد در حالتی تزریق شود که سامانهٔ بارورسپتوری کار می‌کند و این بار فشار تنها ۲۵ mm Hg افزایش یابد.

در این حالت، سامانهٔ کنترل بازخوردی یک «اصلاح» برابر با منفی ۵۰ mm Hg ایجاد کرده است؛ یعنی فشار را از ۱۷۵ به ۱۲۵ mm Hg رسانده است. بااین‌حال، هنوز افزایشی برابر با مثبت ۲۵ mm Hg باقی مانده که «خطا» نامیده می‌شود. این یعنی سامانهٔ کنترلی در جلوگیری از تغییر، صددرصد مؤثر نیست. بهرهٔ سامانه از رابطهٔ زیر به‌دست می‌آید:

در مثال سامانهٔ بارورسپتوری، مقدار اصلاح منفی ۵۰ mm Hg و خطای باقی‌مانده مثبت ۲۵ mm Hg است. بنابراین بهرهٔ سامانهٔ بارورسپتوری فرد برای کنترل فشار شریانی برابر با منفی ۵۰ تقسیم بر مثبت ۲۵، یعنی منفی ۲ است. پس سامانهٔ بارورسپتوری حدود دوسوم اختلال اولیه را اصلاح می‌کند و افزایش یا کاهش فشار شریانی فقط حدود یک‌سوم مقداری است که در نبود این سامانه رخ می‌داد.

بهرهٔ برخی سامانه‌های کنترلی فیزیولوژیک دیگر بسیار بیشتر از سامانهٔ بارورسپتوری است. برای مثال، بهرهٔ سامانهٔ تنظیم دمای داخلی بدن هنگامی که فرد در معرض هوای نسبتاً سرد قرار می‌گیرد حدود منفی ۳۳ است. بنابراین سامانهٔ کنترل دما بسیار مؤثرتر از سامانهٔ بارورسپتوریِ کنترل فشار عمل می‌کند.

بازخورد مثبت گاهی می‌تواند مفید باشد

بدن در برخی موارد از بازخورد مثبت به نفع خود استفاده می‌کند. انعقاد خون نمونه‌ای ارزشمند است. وقتی یک رگ خونی پاره می‌شود و تشکیل لخته آغاز می‌گردد، چندین آنزیم به نام عوامل انعقادی درون لخته فعال می‌شوند. برخی از این آنزیم‌ها بر آنزیم‌های غیرفعالِ خون مجاور اثر می‌گذارند و انعقاد بیشتری ایجاد می‌کنند. این فرایند تا زمانی ادامه می‌یابد که سوراخ رگ بسته و خونریزی متوقف شود.

گاهی این سازوکار از کنترل خارج می‌شود و لخته‌های ناخواسته ایجاد می‌کند. در واقع، این همان رویدادی است که آغازگر بیشتر حملات حاد قلبی است: لخته‌ای روی سطح داخلی یک پلاک آترواسکلروتیک در شریان کرونری شروع به تشکیل می‌کند و آن‌قدر رشد می‌کند تا شریان را مسدود سازد.

زایمان نیز وضعیت دیگری است که در آن بازخورد مثبت مفید است. وقتی انقباض‌های رحم به‌اندازه‌ای قوی شوند که سر نوزاد شروع به فشارآوردن و عبور از دهانهٔ رحم کند، کشش دهانهٔ رحم از طریق عضلهٔ رحم پیام‌هایی به جسم رحم می‌فرستد و انقباض‌های قوی‌تری ایجاد می‌کند. بنابراین، انقباض رحم دهانهٔ رحم را می‌کشد و کشش دهانهٔ رحم باعث انقباض‌های قوی‌تر می‌شود. اگر این روند به‌اندازهٔ کافی قوی شود، نوزاد متولد می‌شود. اگر انقباض‌ها کافی نباشند، معمولاً فروکش می‌کنند و چند روز می‌گذرد تا دوباره آغاز شوند.

کاربرد مهم دیگر بازخورد مثبت، تولید پیام‌های عصبی است. تحریک غشای یک فیبر عصبی باعث نشت اندکی یون سدیم از کانال‌های سدیمی غشا به داخل فیبر می‌شود. ورود سدیم پتانسیل غشایی را تغییر می‌دهد؛ این تغییر سبب بازشدن کانال‌های بیشتر، تغییر بیشتر پتانسیل، بازشدن باز هم بیشتر کانال‌ها و ادامهٔ همین روند می‌شود. در نتیجه، یک نشت کوچک به انفجاری از ورود سدیم به داخل فیبر عصبی تبدیل می‌شود و پتانسیل عمل عصبی را ایجاد می‌کند.

این پتانسیل عمل به نوبهٔ خود جریان الکتریکی را در امتداد سطح بیرونی و داخلی فیبر به حرکت درمی‌آورد و پتانسیل‌های عمل بیشتری ایجاد می‌کند. این فرایند تا زمانی ادامه می‌یابد که پیام عصبی تا انتهای فیبر پیش برود.

در تمام مواردی که بازخورد مثبت مفید است، خودِ بازخورد مثبت بخشی از یک فرایند کلی‌ترِ بازخورد منفی است. برای مثال، در انعقاد خون، فرایند مثبتِ تشکیل لخته در خدمت یک فرایند بازخورد منفی برای حفظ حجم طبیعی خون است. همچنین، بازخورد مثبتی که پیام‌های عصبی را ایجاد می‌کند به اعصاب اجازه می‌دهد در هزاران سامانهٔ کنترل عصبی مبتنی بر بازخورد منفی شرکت کنند.

بنابراین می‌توان دید که سامانه‌های کنترل بازخوردی بدن تا چه اندازه پیچیده‌اند. حیات انسان به همهٔ آن‌ها وابسته است. به همین دلیل، بخش بزرگی از این کتاب به بررسی این سازوکارهای حیات‌بخش و نیز برخی بازخوردهای مثبتی اختصاص دارد که می‌توانند به بیماری‌های پیشرونده یا حتی مرگ منجر شوند.