بخش ۰۳ · باسیل‌های گرم‌منفی غیرتخمیری

سودوموناس، بورخولدریا، اسینتوباکتر و استنوتروفوموناس

خلاصهٔ متعادل و امتحان‌محور از مفهوم غیرتخمیری‌ها، فاکتورهای بیماری‌زایی سودوموناس، عفونت‌ها، TSI و OF، تست اکسیداز، محیط ستریماید، مقاومت دارویی و افتراق با سایر غیرتخمیری‌های مهم بیمارستانی.

۱۷بخش آموزشی
۵نقشه ذهنی
۳جدول مقایسه‌ای
۱۱شکل آموزشی
دسترسی سریع به مباحث
۰۱
نمای کلی

باسیل‌های گرم‌منفی غیرتخمیری یعنی چه؟

در این بخش، تفاوت اصلی با انتروباکتریاسه‌ها در نحوهٔ استفاده از قندهاست. باکتری‌های تخمیری مانند اعضای خانوادهٔ انتروباکتریاسه می‌توانند قندها را تخمیر کنند، اما باکتری‌های غیرتخمیری انرژی خود را عمدتاً از اکسیداسیون به دست می‌آورند و برای این مسیر به اکسیژن وابستگی بیشتری دارند. سودوموناس و اسینتوباکتر مهم‌ترین نمونه‌های پزشکی معرفی‌شده در جزوه‌اند.

نقشهٔ ذهنی باسیل‌های گرم‌منفی غیرتخمیری
Nonfermenting GNBاستفاده از قند با اکسیداسیون، نه تخمیر

Pseudomonas

مهم‌ترین غیرتخمیری این بخش؛ متحرک، هوازی اجباری و اکسیداز مثبت.

Acinetobacter

غیرتخمیری بیمارستانی مهم؛ اکسیداز منفی، بدون فلاژل و غیرمتحرک.

Burkholderia

چند گونهٔ مهم؛ B. cepacia در میزبان‌های مستعد و برخی عفونت‌های بیمارستانی.

Stenotrophomonas

غیرتخمیری فرصت‌طلب، اکسیداز منفی و در جزوه DNase مثبت.

نکتهٔ امتحانی

«غیرتخمیری» به معنی ناتوانی مطلق از مصرف قند نیست؛ در این مبحث یعنی استفادهٔ اصلی از قند به‌صورت اکسیداتیو و نه تخمیری.

۰۲
Pseudomonas

ویژگی‌های پایهٔ سودوموناس

سودوموناس مهم‌ترین باسیل گرم‌منفی غیرتخمیری این بخش است. این باکتری دارای فلاژل و بنابراین متحرک است، معمولاً کپسول پلی‌ساکاریدی دارد، هوازی اجباری است و قندها را از طریق اکسیداسیون مصرف می‌کند. در جزوه، کاتالاز مثبت و اکسیداز مثبت بودن آن از نکات مهم تشخیصی است. نیاز غذایی پیچیده‌ای ندارد و در محیط‌های مختلف به‌خوبی رشد می‌کند.

ویژگی مهم دیگر، مقاومت زیاد به بسیاری از نمک‌ها، رنگ‌ها، مواد ضدعفونی‌کننده و آنتی‌بیوتیک‌هاست. همین توانایی، همراه با حضور گسترده در محیط بیمارستان، سودوموناس را به یک پاتوژن فرصت‌طلب مهم تبدیل می‌کند.

۰۳
رنگدانه‌ها

پیوسیانین، پیووردین و پیوروبین

یکی از سرنخ‌های مهم شناسایی سودوموناس در منبع، تولید رنگدانه است. رشد باکتری روی یک محیط بی‌رنگ می‌تواند با تغییر رنگ قابل‌مشاهده همراه شود. در جزوه سه رنگدانهٔ مهم ذکر شده‌اند: پیوسیانین با رنگ آبی، پیووردین با رنگ زرد ـ سبز و پیوروبین با رنگ قرمز ـ قهوه‌ای. این ویژگی به‌تنهایی تشخیص قطعی نیست، اما در کنار تست‌های دیگر بسیار کمک‌کننده است.

دام ۱

رنگ سبز ضایعات یا محیط کشت می‌تواند سرنخ سودوموناس باشد، اما تشخیص باید با اکسیداز و الگوی غیرتخمیری تکمیل شود.

۰۴
ویروالنس

سیستم ترشحی تیپ ۳، اگزوتوکسین A و الاستاز

سودوموناس مجموعهٔ بزرگی از عوامل بیماری‌زایی دارد. سیستم ترشحی تیپ ۳ مانند یک سرنگ مولکولی عمل می‌کند و برخی مواد سمی را مستقیماً به سلول میزبان می‌رساند. اگزوتوکسین A در متن با مهار سنتز پروتئین توضیح داده شده است. علاوه بر آن، الاستازهای LasA و LasB با خاصیت پروتئازی می‌توانند الاستین و دیگر پروتئین‌های بافتی را تخریب کنند.

فاکتورهای بیماری زایی سودوموناس
مجموعه‌ای از فاکتورهای بیماری‌زایی سودوموناس
نقشهٔ ذهنی فاکتورهای بیماری‌زایی سودوموناس
Pseudomonas aeruginosaاتصال + فرار ایمنی + تزریق توکسین + تخریب بافت

سطح باکتری

پیلی برای اتصال، فلاژل برای حرکت، کپسول برای کاهش فاگوسیتوز و LPS به‌عنوان اندوتوکسین.

سیستم ترشحی تیپ ۳

مانند سرنگ عمل می‌کند و توکسین‌های S، T، Y و U را مستقیم وارد سلول میزبان می‌کند.

اگزوتوکسین A

در متن با مهار سنتز پروتئین و مقایسه با توکسین دیفتری توضیح داده شده است.

الاستاز

LasA و LasB پروتئازهایی‌اند که به‌ویژه با تجزیهٔ الاستین در آسیب بافتی نقش دارند.

۰۵
عفونت‌های مهم

ریه، سوختگی، پوست، چشم و گوش

دامنهٔ عفونت‌های سودوموناس بسیار وسیع است. در بیمارستان، پنومونی مرتبط با ونتیلاتور اهمیت زیادی دارد. در بیماران مبتلا به سیستیک فیبروزیس، بیماری‌های مزمن تنفسی یا نوتروپنی نیز عفونت ریوی برجسته است. سودوموناس در کنار استافیلوکوکوس اورئوس از عوامل مهم عفونت زخم سوختگی است و رنگ سبز در برخی ضایعات با تولید پیگمان ارتباط دارد.

این باکتری همچنین می‌تواند فولیکولیت، عفونت ناخن، اکتیما گانگرنوزوم، عفونت گوش خارجی و کراتیت در استفاده‌کنندگان لنز تماسی ایجاد کند. در بیماران دارای نوتروپنی، دیابت، سوختگی شدید یا سرطان، باکتریمی و سپتی‌سمی اهمیت بیشتری پیدا می‌کند.

عفونت های سودوموناس
نمونه‌هایی از تظاهرات پوستی و بالینی عفونت سودوموناس
نقشهٔ ذهنی عفونت‌های سودوموناس
فرصت‌طلب بیمارستانیبیماری بر اساس محل ورود و وضعیت زمینه‌ای میزبان

تنفسی

پنومونی مرتبط با ونتیلاتور و اهمیت بیشتر در سیستیک فیبروزیس، نوتروپنی و بیماری‌های زمینه‌ای.

پوست و زخم

عفونت سوختگی، فولیکولیت، عفونت ناخن و اکتیما گانگرنوزوم.

چشم و گوش

عفونت قرنیه در استفاده‌کنندگان لنز و عفونت گوش خارجی در افرادی که زیاد شنا می‌کنند.

خون

باکتریمی و سپتی‌سمی، به‌ویژه در نوتروپنی، دیابت، سوختگی شدید و سرطان.

۰۶
تشخیص مرحله اول

رنگ‌آمیزی گرم، کشت و تست اکسیداز

رنگ‌آمیزی گرم، باسیل‌های گرم‌منفی منفرد را نشان می‌دهد؛ اما این یافته برای افتراق سودوموناس از انتروباکتریاسه‌ها کافی نیست. باکتری می‌تواند روی مک‌کانکی رشد کند، بنابراین کشت اولیه نیز تنها وجود یک باسیل گرم‌منفی را نشان می‌دهد. مرحلهٔ بعدی، تست اکسیداز است: سودوموناس اکسیداز مثبت است، در حالی که خانوادهٔ انتروباکتریاسه اکسیداز منفی است.

تست آزمایشگاهی ۱
مرحله‌ای از بررسی آزمایشگاهی باسیل گرم‌منفی غیرتخمیری
تست آزمایشگاهی ۲
بررسی تغییر رنگ در مسیر تشخیص آزمایشگاهی
تست آزمایشگاهی ۳
نمونه‌ای از تست‌های مورد استفاده در افتراق باسیل‌های گرم‌منفی
تست آزمایشگاهی ۴
مقایسهٔ نتایج آزمایشگاهی در تشخیص سودوموناس
تست آزمایشگاهی ۵
نمای تکمیلی از روند تشخیص آزمایشگاهی

دام ۲

اکسیداز مثبت بودن به‌تنهایی سودوموناس را قطعی نمی‌کند؛ باید تست‌های تکمیلی انجام شوند.

۰۷
TSI

چرا غیرتخمیری‌ها در TSI آلکالن/آلکالن می‌مانند؟

محیط TSI شامل گلوکز، لاکتوز و سوکروز است و برای بررسی تخمیر قندها، تولید گاز و H2S به کار می‌رود. اعضای انتروباکتریاسه با تخمیر قند اسید تولید می‌کنند و رنگ محیط تغییر می‌کند؛ اما باکتری‌های غیرتخمیری مانند سودوموناس و اسینتوباکتر، در چارچوب این تست قندها را تخمیر نمی‌کنند. در نتیجه سطح و عمق محیط قرمز باقی می‌ماند که در جزوه به آن الگوی آلکالن/آلکالن گفته شده است.

TSI و OF
الگوهای TSI و تست‌های افتراقی قند
۰۸
OF Test

اکسیداسیون، تخمیر یا عدم استفاده از قند

تست OF برای جداکردن سه حالت طراحی شده است: استفادهٔ اکسیداتیو از گلوکز، تخمیر گلوکز یا عدم استفاده از آن. دو لوله کشت می‌شوند و یکی با پارافین از اکسیژن محروم می‌شود. اگر هر دو لوله اسیدی شوند، الگوی تخمیری مطرح است. اگر فقط لولهٔ هوازی اسیدی شود، باکتری الگوی اکسیداتیو دارد. اگر هیچ لوله‌ای تغییر نکند، ارگانیسم در متن «غیرقندی» در نظر گرفته می‌شود.

نتیجهلوله هوازیلوله زیر پارافینتفسیر
هر دو اسیدیزردزردتخمیرکننده
فقط هوازی اسیدیزردسبزاکسیداتیو؛ الگوی غیرتخمیری
بدون تغییرسبزسبزعدم استفاده از قند
نقشهٔ ذهنی مسیر تشخیص سودوموناس
باسیل گرم‌منفی مشکوکاز کشت اولیه تا اثبات الگوی غیرتخمیری و رنگدانه

رنگ‌آمیزی و کشت

باسیل گرم‌منفی منفرد؛ رشد روی مک‌کانکی به‌تنهایی تشخیص‌دهنده نیست.

اکسیداز

مثبت بودن تست احتمال سودوموناس را نسبت به انتروباکتریاسه افزایش می‌دهد.

TSI و OF

TSI آلکالن/آلکالن؛ در OF فقط لولهٔ هوازی اسیدی می‌شود.

پیگمان و ستریماید

تولید پیگمان و رشد در محیط ستریماید به شناسایی کمک می‌کند.

۰۹
Cetrimide Agar

محیط انتخابی و آشکارسازی پیگمان

سودوموناس به برخی ترکیبات آمونیومی چهارظرفیتی و ستریماید مقاومت نشان می‌دهد. به همین دلیل ستریماید آگار به‌عنوان یک محیط انتخابی در جزوه مطرح شده است؛ رشد روی این محیط و مشاهدهٔ پیگمان می‌تواند در شناسایی کمک کند. این محیط همچنین برای بررسی برخی نمونه‌های بالینی و کنترل آلودگی در محصولات آرایشی ـ بهداشتی کاربرد دارد.

محیط ستریماید ۱
رشد و تولید پیگمان روی محیط انتخابی ستریماید
محیط ستریماید ۲
نمای تکمیلی از شناسایی سودوموناس روی محیط انتخابی
محیط ستریماید ۳
کاربرد محیط ستریماید در بررسی سودوموناس
۱۰
اکسیداز

منطق تست اکسیداز

تست اکسیداز وجود سیتوکروم اکسیداز را بررسی می‌کند. در متن، سوبسترای تترا متیل پارافنیلن دی‌آمین با فعالیت آنزیم به ایندوفنل بنفش تبدیل می‌شود؛ بنابراین تغییر رنگ سریع به بنفش نتیجهٔ مثبت محسوب می‌شود. تأخیر زیاد می‌تواند نتیجهٔ کاذب مثبت ایجاد کند. این تست نشان‌دهندهٔ «هوازی یا بی‌هوازی بودن» باکتری نیست و صرفاً وجود این آنزیم خاص در زنجیرهٔ انتقال الکترون را ارزیابی می‌کند.

نکتهٔ امتحانی

سودوموناس در این مبحث اکسیداز مثبت است؛ اسینتوباکتر و استنوتروفوموناس اکسیداز منفی هستند.

۱۱
مقاومت و درمان

چرا درمان سودوموناس دشوار است؟

منبع بر مقاومت بالای سودوموناس به بسیاری از آنتی‌بیوتیک‌ها و مواد ضدعفونی‌کننده تأکید دارد. در متن، بسیاری از داروهای معمول علیه باسیل‌های گرم‌منفی برای سودوموناس مؤثر دانسته نشده‌اند و کارباپنم‌هایی مانند ایمی‌پنم و مروپنم در موارد مقاوم مطرح شده‌اند. در عفونت‌های شدیدتر یا مقاوم‌تر نیز پلی‌میکسین‌هایی مانند کولستین به‌عنوان گزینهٔ نهایی ذکر شده‌اند، هرچند سمیت کلیوی آن اهمیت دارد.

جزوه همچنین به استفاده از ترکیب کارباپنم با آمینوگلیکوزیدهایی مانند جنتامایسین یا توبرامایسین اشاره می‌کند. انتخاب نهایی باید بر اساس حساسیت سویه و شرایط بیمار انجام شود.

دام ۳

در متن، «خط آخر» واقعی بعد از کارباپنم‌ها با پلی‌میکسین‌ها مانند کولستین توضیح داده شده است.

۱۲
Burkholderia

B. mallei، B. pseudomallei و B. cepacia

در جزوه چند گونهٔ Burkholderia مطرح شده‌اند. B. mallei و B. pseudomallei با بیماری‌های مشمشه و شبه‌مشمشه در مناطق جغرافیایی مشخص مرتبط دانسته شده‌اند. B. cepacia بیشتر در زمینهٔ عفونت بیمارستانی و در میزبان‌های مستعد مطرح است؛ به‌ویژه در بیماران مبتلا به سیستیک فیبروزیس، بیماری گرانولوماتوز مزمن و افراد دارای کاتتر ادراری.

برای درمان Burkholderia در متن، حساسیت به TMP-SMX ذکر شده است.

۱۳
Acinetobacter

A. baumannii؛ پاتوژن مهم ICU

اسینتوباکتر، به‌ویژه A. baumannii، در محیط بیمارستان و بخش ICU اهمیت زیادی دارد. این باکتری می‌تواند هم در محیط‌های مرطوب مانند تجهیزات ونتیلاتور و هم در محیط‌های خشک‌تر مانند پوست کلونیزه شود. در افراد سالم معمولاً بیماری مهمی ایجاد نمی‌کند، اما در بیمارانی با مشکلات زمینه‌ای می‌تواند باعث پنومونی مرتبط با ونتیلاتور، UTI، عفونت زخم و سپتی‌سمی شود.

نقشهٔ ذهنی افتراق سه غیرتخمیری بیمارستانی
Pseudomonas · Acinetobacter · Stenotrophomonasاکسیداز، حرکت، ستریماید و مقاومت دارویی

Pseudomonas

اکسیداز مثبت، متحرک، تولیدکنندهٔ پیگمان و رشدکننده روی ستریماید.

Acinetobacter

اکسیداز منفی، بدون فلاژل، غیرمتحرک، بدون پیگمان و فاقد رشد روی ستریماید.

Stenotrophomonas

اکسیداز منفی، TSI آلکالن/آلکالن و DNase مثبت در جزوه.

نکتهٔ درمانی

در متن، مقاومت دارویی شدید در هر سه گروه برجسته است و انتخاب دارو باید بر اساس حساسیت انجام شود.

۱۴
تشخیص Acinetobacter

اکسیداز منفی، بدون فلاژل و بدون پیگمان

ویژگیPseudomonasAcinetobacter
اکسیدازمثبتمنفی
فلاژل و حرکتدارد و متحرک استندارد و غیرمتحرک است
پیگمانمی‌تواند تولید کندتولید نمی‌کند
ستریمایدرشد می‌کندرشد نمی‌کند
TSIآلکالن/آلکالنآلکالن/آلکالن
OFالگوی اکسیداتیوالگوی اکسیداتیو

نکتهٔ امتحانی

مهم‌ترین افتراق سریع در این جزوه: Pseudomonas اکسیداز مثبت و متحرک؛ Acinetobacter اکسیداز منفی و غیرمتحرک.

۱۵
مقاومت Acinetobacter

پان‌درگ رزیستنس و محدودیت درمان

جزوه اسینتوباکتر را از مقاوم‌ترین باکتری‌های بیمارستانی توصیف می‌کند. برخی سویه‌ها می‌توانند به طیف بسیار وسیعی از آنتی‌بیوتیک‌ها مقاوم باشند و درمان را دشوار کنند. کارباپنم‌ها و کولستین در متن به‌عنوان گزینه‌های مهم مطرح شده‌اند، اما مقاومت به کارباپنم نیز فراوان توصیف شده و در برخی موارد کولستین به تنها گزینهٔ باقی‌مانده تبدیل می‌شود.

دام ۴

شباهت الگوی TSI و OF در سودوموناس و اسینتوباکتر نباید باعث اشتباه شود؛ اکسیداز، حرکت، پیگمان و رشد روی ستریماید افتراق را کامل می‌کنند.

۱۶
Stenotrophomonas

Stenotrophomonas maltophilia

استنوتروفوموناس مالتوفیلیا یک غیرتخمیری فرصت‌طلب است که در بیمارستان و به‌ویژه در افراد دچار نقص ایمنی می‌تواند بیماری ایجاد کند. در جزوه، مقاومت ذاتی به کارباپنم‌ها و مقاومت قابل‌توجه به بتالاکتام‌ها و آمینوگلیکوزیدها مطرح شده است، در حالی که حساسیت به TMP-SMX به‌عنوان نکتهٔ درمانی برجسته آمده است.

از نظر تشخیصی، اکسیداز منفی، عدم رشد روی ستریماید، TSI آلکالن/آلکالن و OF اکسیداتیو ذکر شده‌اند. تست کلیدی مورد تأکید منبع، DNase مثبت است.

نکتهٔ امتحانی

سه نامی که برای DNase مثبت در متن آمده‌اند: S. aureus، Stenotrophomonas maltophilia و تا حدی Serratia.

۱۷
مرور نهایی

کلیدهای افتراقی و دام‌های امتحانی

باکتریاکسیدازحرکتکلید سریع
Pseudomonasمثبتمتحرکپیگمان، ستریماید، TSI آلکالن/آلکالن
Acinetobacterمنفیغیرمتحرکبدون پیگمان و بدون رشد روی ستریماید
Stenotrophomonasمنفیدر این جدول مبنای افتراق نیستDNase مثبت و مقاومت ذاتی به کارباپنم
Burkholderiaدر این خلاصه مبنای اصلی افتراق نیستB. cepacia در CF/CGD؛ TMP-SMX در متن
دام ۵غیرتخمیری بودن یعنی TSI قند را تخمیر نمی‌کند؛ اما در OF ممکن است اکسیداسیون گلوکز دیده شود.
دام ۶رشد روی مک‌کانکی سودوموناس را از انتروباکتریاسه جدا نمی‌کند.
دام ۷اکسیداز مثبت سودوموناس را از انتروباکتریاسه جدا می‌کند، ولی برای تشخیص قطعی کافی نیست.
دام ۸پیوسیانین آبی و پیووردین زرد ـ سبز است؛ هر دو سرنخ تولید پیگمان‌اند.
دام ۹اگزوتوکسین A و سیستم ترشحی تیپ ۳ دو مفهوم جدا هستند.
دام ۱۰اکتیما گانگرنوزوم را با سودوموناس و آسیب بافتی ناشی از فاکتورهایی مانند الاستاز مرور کنید.
دام ۱۱در CF و پنومونی وابسته به ونتیلاتور، سودوموناس اهمیت ویژه دارد.
دام ۱۲Acinetobacter برخلاف سودوموناس فاقد فلاژل و اکسیداز منفی است.
دام ۱۳Acinetobacter و Stenotrophomonas روی TSI الگوی آلکالن/آلکالن دارند.
دام ۱۴Stenotrophomonas در جزوه به کارباپنم‌ها ذاتاً مقاوم و به TMP-SMX عمدتاً حساس معرفی شده است.
دام ۱۵B. cepacia را با CF، بیماری گرانولوماتوز مزمن و عفونت بیمارستانی پیوند دهید.
مرور ۱ابتدا تخمیری یا غیرتخمیری بودن را با TSI و OF مشخص کنید.
مرور ۲اکسیداز مثبت + پیگمان + رشد روی ستریماید، مسیر را به سمت سودوموناس می‌برد.
مرور ۳عفونت‌های سودوموناس را با CF، سوختگی، ونتیلاتور، لنز و گوش خارجی مرور کنید.
مرور ۴Acinetobacter را با ICU، ونتیلاتور، مقاومت شدید و اکسیداز منفی به یاد بسپارید.
مرور ۵Stenotrophomonas را با DNase مثبت، کارباپنم‌مقاوم و TMP-SMX مرتبط کنید.
مرور ۶Burkholderia cepacia در میزبان‌های خاص مثل CF و CGD اهمیت بیشتری دارد.

جمع‌بندی یک‌خطی

در باسیل‌های گرم‌منفی غیرتخمیری، کلید حل سؤال از TSI و OF شروع می‌شود و با اکسیداز، حرکت، پیگمان، ستریماید و الگوی مقاومت به تشخیص می‌رسد.