خلاصه جامع و امتحانی فیزیولوژی پزشکی گایتون و هال

مروری بر گردش خون؛ فشار، جریان و مقاومت

ساختار عملکردی گردش خون، توزیع حجم و فشار، اصول کنترل جریان بافتی، قانون اهم و پوازوی، جریان لایه‌ای و آشفته، مقاومت سری و موازی، اثر هماتوکریت و گرانروی، خودتنظیمی، کشش دیواره و تنش برشی

۱۳ بخشساختار آموزشی
۱۴ شکلاز منبع اصلی
۵ نمودار آموزشیبه‌صورت SVG داخلی
۸ رابطه کلیدیهمودینامیک
فهرست سریع درس
۱. نقشه عملکردی گردش خون ۲. حجم خون، سطح مقطع و سرعت ۳. فشار در گردش سیستمیک و ریوی ۴. سه اصل بنیادی عملکرد گردش خون ۵. فشار، جریان و مقاومت ۶. اندازه‌گیری جریان و فشار ۷. جریان لایه‌ای و آشفته ۸. هدایت، شعاع رگ و قانون پوازوی ۹. مقاومت در مدار سری و موازی ۱۰. هماتوکریت و گرانروی خون ۱۱. خودتنظیمی و فشار بسته‌شدن بحرانی ۱۲. کشش دیواره و تنش برشی ۱۳. دام‌ها و مرور نهایی
۱
از پمپ مرکزی تا تبادل مویرگی

نقشه عملکردی گردش خون

توزیع حجم خون در گردش خون
توزیع درصدی حجم خون در قلب، عروق ریوی و بخش‌های مختلف گردش سیستمیک.
نقشه عملکردی گردش خون مسیر سری و نقش هر بخش شریانانتقال پرفشار شریانچهمقاومت و تنظیم مویرگتبادل وریدچهجمع‌آوری وریدمخزن حجم گردش سیستمیک: ۸۴٪ حجم خون وریدها ۶۴٪ · شریان‌ها ۱۳٪ · شریانچه‌ها و مویرگ‌ها ۷٪ قلب: ۷٪ حجم خون عروق ریوی: ۹٪ حجم خون قاعده سطح مقطع آئورت شبکه مویرگی وریدهای اجوف هرچه سطح مقطع کل بیشتر، سرعت متوسط جریان کمتر است. حجم کم مویرگی، سرعت بسیار پایین و دیواره نازک، تبادل مؤثر را ممکن می‌کند.
بخش‌های گردش خون در یک مدار سری قرار دارند، اما هرکدام وظیفه متفاوتی دارند؛ وریدها مهم‌ترین مخزن خون و مویرگ‌ها محل اصلی تبادلند.
بخشوظیفه اصلیویژگی ساختاری ـ عملکردی
شریان‌هاانتقال خون به بافت‌هادیواره محکم، فشار و سرعت بالا
شریانچه‌هاتنظیم ورود خون به مویرگعضله صاف قوی و تغییر وسیع قطر
مویرگ‌هاتبادل آب، مواد غذایی، الکترولیت، هورمون و مواد زایددیواره بسیار نازک و منافذ ریز
وریدچه‌هاجمع‌کردن خون مویرگیبه‌تدریج به وریدهای بزرگ‌تر می‌پیوندند.
وریدهابازگرداندن خون و ذخیره حجمفشار پایین، دیواره قابل‌اتساع و توان انقباض

بزرگ‌ترین مخزن خون

حدود ۶۴٪ کل خون در وریدهای سیستمیک قرار دارد؛ به همین دلیل انقباض وریدی می‌تواند در مدت کوتاه خون بیشتری به قلب بازگرداند.

۲
چرا خون در مویرگ آهسته حرکت می‌کند؟

حجم خون، سطح مقطع و سرعت جریان

۸۴٪حجم خون در گردش سیستمیک
۱۶٪در قلب و عروق ریوی
۲۵۰۰ cm²سطح مقطع کل مویرگ‌ها
۱ تا ۳ ثانیهزمان عبور خون از مویرگ
v = F / A

سرعت متوسط جریان با جریان حجمی نسبت مستقیم و با سطح مقطع کل نسبت معکوس دارد.

بخش عروقیسطح مقطع کل تقریبینتیجه عملکردی
آئورت۲٫۵ سانتی‌متر مربعسرعت حدود ۳۳ سانتی‌متر بر ثانیه
شریان‌های کوچک۲۰ سانتی‌متر مربعکاهش تدریجی سرعت
شریانچه‌ها۴۰ سانتی‌متر مربعافت فشار عمده و کنترل جریان
مویرگ‌ها۲۵۰۰ سانتی‌متر مربعسرعت حدود ۰٫۳ میلی‌متر بر ثانیه
وریدچه‌ها۲۵۰ سانتی‌متر مربعافزایش دوباره سرعت
وریدهای اجوف۸ سانتی‌متر مربعبازگشت سریع به قلب

نکته مفهومی

سرعت پایین مویرگی نتیجه قطر کوچک یک مویرگ نیست؛ نتیجه سطح مقطع بسیار بزرگ مجموع میلیون‌ها مویرگ موازی است.

۳
افت فشار از آئورت تا دهلیز راست

فشار در گردش سیستمیک و ریوی

نمودار فشارهای گردش سیستمیک و ریوی
فشارهای طبیعی در بخش‌های مختلف گردش سیستمیک و ریوی در فرد درازکش و استراحت.

گردش سیستمیک

  • فشار متوسط آئورت حدود ۱۰۰ میلی‌متر جیوه
  • فشار شریانی معمول حدود ۱۲۰/۸۰
  • بیشترین افت فشار در شریانچه‌ها
  • فشار متوسط عملکردی مویرگ حدود ۱۷
  • فشار انتهای وریدهای اجوف نزدیک صفر

گردش ریوی

  • فشار شریان ریوی حدود ۲۵/۸
  • فشار متوسط شریان ریوی حدود ۱۶
  • فشار مویرگ ریوی حدود ۷
  • جریان کل برابر گردش سیستمیک است.
  • مقاومت بسیار کمتر از گردش سیستمیک است.

جریان برابر، فشار متفاوت

برون‌ده بطن راست و چپ در حالت پایدار برابر است؛ پایین‌بودن فشار گردش ریوی نشان می‌دهد مقاومت عروقی ریوی بسیار کمتر است.

استثنای کلیه

فشار مویرگ‌های گلومرولی حدود ۶۰ میلی‌متر جیوه است و برای فیلتراسیون زیاد طراحی شده، درحالی‌که فشار متوسط بیشتر مویرگ‌های بافتی حدود ۱۷ است.

۴
منطق کنترل گردش خون

سه اصل بنیادی عملکرد گردش خون

۱
جریان هر بافت بر پایه نیاز همان بافت تنظیم می‌شود.
افزایش فعالیت می‌تواند نیاز یک بافت را ۲۰ تا ۳۰ برابر کند؛ شریانچه‌ها بر اساس اکسیژن، مواد غذایی، دی‌اکسیدکربن و متابولیت‌ها قطر خود را تغییر می‌دهند.
۲
برون‌ده قلبی مجموع جریان تمام بافت‌هاست.
افزایش بازگشت وریدی از بافت‌ها، قلب سالم را وادار می‌کند همان خون را دوباره به شریان‌ها پمپ کند.
۳
تنظیم فشار شریانی تا حد زیادی مستقل است.
رفلکس‌های عصبی در چند ثانیه قلب، وریدها و شریانچه‌ها را تنظیم می‌کنند؛ کلیه‌ها طی ساعت‌ها و روزها حجم خون و هورمون‌های مؤثر بر فشار را کنترل می‌کنند.

چرا نمی‌توان جریان همه بدن را هم‌زمان زیاد کرد؟

قلب معمولاً فقط ۴ تا ۷ برابر می‌تواند برون‌ده خود را افزایش دهد؛ بنابراین افزایش ۲۰ تا ۳۰ برابری جریان یک بافت باید با بازتوزیع موضعی خون انجام شود، نه افزایش یکسان جریان تمام اندام‌ها.

۵
قانون اهم در همودینامیک

فشار، جریان و مقاومت

رابطه فشار جریان و مقاومت
جریان در یک قطعه رگ به اختلاف فشار دو سر و مقاومت داخلی مسیر وابسته است.
از قانون اهم تا قانون پوازوی رابطه پایه همودینامیک F = ΔP / R افزایش اختلاف فشار ← افزایش جریان افزایش مقاومت ← کاهش جریان فشار مطلق جریان نمی‌سازد؛ اختلاف فشار میان دو انتهای رگ تعیین‌کننده است. عوامل قانون پوازوی F = π ΔP r⁴ / (8 η l) ΔPاثر مستقیم r⁴قوی‌ترین اثر ηاثر معکوس lاثر معکوس دو برابرشدن قطر → ۱۶ برابرشدن جریان چهار برابرشدن قطر → ۲۵۶ برابرشدن جریان شریانچه‌ها با تغییر اندک شعاع می‌توانند جریان بافت را از تقریباً صفر تا بیش از صد برابر تغییر دهند.
رابطه فشار و مقاومت، جهت جریان را توضیح می‌دهد؛ قانون پوازوی نشان می‌دهد چرا شعاع رگ مهم‌ترین عامل قابل‌تنظیم مقاومت عروقی است.
F = ΔP / R    |    ΔP = F × R    |    R = ΔP / F

F جریان، ΔP اختلاف فشار و R مقاومت عروقی است.

کمیتواحد یا مقدار مهمنکته
جریان کل استراحتحدود ۵ تا ۶ لیتر در دقیقههمان برون‌ده قلبی است.
واحد مقاومت محیطی۱ PRU = اختلاف فشار ۱ میلی‌متر جیوه با جریان ۱ میلی‌لیتر بر ثانیهواحد کاربردی فیزیولوژی
مقاومت کل سیستمیکحدود ۱ PRUممکن است از ۰٫۲ تا ۴ تغییر کند.
مقاومت کل ریویحدود ۰٫۱۴ PRUتقریباً یک‌هفتم سیستمیک
هدایت۱ / مقاومتتوان عبور جریان برای اختلاف فشار معین
۶
ابزارهای ثبت سریع همودینامیک

اندازه‌گیری جریان و فشار خون

فلومتر الکترومغناطیسی
فلومتر الکترومغناطیسی با ایجاد ولتاژ متناسب با حرکت خون در میدان مغناطیسی، جریان لحظه‌ای را ثبت می‌کند.
فلومتر داپلر فراصوت
فلومتر داپلر از تغییر فرکانس امواج بازتابی از اریتروسیت‌های در حال حرکت برای محاسبه جریان استفاده می‌کند.
مبدل‌های الکترونیکی فشار خون
سه اصل مبدل الکترونیکی برای ثبت تغییرات سریع فشار خون.
روشاصلمزیت
فلومتر الکترومغناطیسیولتاژ القایی متناسب با سرعت خون در میدان مغناطیسیثبت تغییرات در کمتر از یک‌صدم ثانیه
فلومتر داپلرتغییر فرکانس موج بازتابی از سلول‌های متحرکقرارگیری بیرون رگ و ثبت جریان ضربانی
مبدل فشارتبدیل جابه‌جایی مکانیکی غشا به پیام الکتریکیثبت شکل موج فشار با دقت زمانی بالا

اندازه‌گیری فشار

میلی‌متر جیوه واحد مرجع بالینی است؛ یک میلی‌متر جیوه برابر فشاری است که ستون یک‌میلی‌متری جیوه ایجاد می‌کند.

۷
خطوط جریان یا گردابه‌ها

جریان لایه‌ای، پروفایل سهمی و جریان آشفته

جریان لایه‌ای و آشفته
در جریان لایه‌ای، خطوط جریان منظم و پروفایل سرعت سهمی است؛ در جریان آشفته، گردابه و اختلاط ایجاد می‌شود.
جریان لایه‌ای، آشفته و عدد رینولدز جریان لایه‌ای پروفایل سرعت سهمی‌شکل سرعت در مرکز بیشترین و کنار دیواره کمترین است. مقاومت و اتلاف انرژی کمتر جریان آشفته گردابه و اختلاط عرضی سرعت بالا، قطر زیاد، زبری یا تغییر ناگهانی مسیر مقاومت و صدای جریان بیشتر Re = v d ρ / η عدد رینولدز با سرعت، قطر و چگالی افزایش و با گرانروی کاهش می‌یابد.
در رگ‌های کوچک جریان تقریباً همیشه لایه‌ای است؛ در آئورت، شاخه‌ها، تنگی‌ها و هنگام جریان سریع احتمال آشفتگی بیشتر می‌شود.
عاملاثر بر احتمال آشفتگی
سرعت جریانافزایش سرعت، عدد رینولدز و آشفتگی را زیاد می‌کند.
قطر رگقطر بزرگ‌تر آشفتگی را تسهیل می‌کند.
چگالی خونافزایش چگالی احتمال آشفتگی را بیشتر می‌کند.
گرانروی خونافزایش گرانروی عدد رینولدز را کاهش می‌دهد.
تنگی، انشعاب یا سطح زبرجهت جریان را بر هم می‌زند و گردابه ایجاد می‌کند.

ارتباط با صداهای عروقی و قلبی

جریان آشفته مقاومت و ارتعاش بیشتری ایجاد می‌کند؛ بنابراین در جریان‌های سریع، تنگی‌ها یا کاهش گرانروی خون، احتمال شنیدن سوفل یا بروئی بیشتر می‌شود.

۸
شعاع به توان چهار

هدایت، قانون پوازوی و نقش شریانچه‌ها

اثر قطر رگ بر جریان خون
اثر شدید قطر رگ بر جریان و پروفایل‌های سرعت در مقطع رگ بزرگ و کوچک.
Conductance = 1 / R

هدایت، جریان عبوری برای اختلاف فشار مشخص است و دقیقاً معکوس مقاومت است.

F = π ΔP r⁴ / (8 η l)

قانون پوازوی برای جریان لایه‌ای در لوله استوانه‌ای؛ شعاع مهم‌ترین عامل است.

افزایش شعاعهدایت را با توان چهارم افزایش می‌دهد.
افزایش طولمقاومت را افزایش و جریان را کاهش می‌دهد.
افزایش گرانرویاصطکاک و مقاومت را بیشتر می‌کند.
شریانچه‌هاحدود دوسوم مقاومت کل سیستمیک را می‌سازند.
تغییر قطر چهاربرابریاز نظر نظری جریان را تا ۲۵۶ برابر تغییر می‌دهد.
تنظیم موضعی و عصبیبا تغییر عضله صاف شریانچه، جریان بافت را تنظیم می‌کند.

دام مهم

قطر رگ با جریان نسبت خطی ندارد؛ دو برابرشدن قطر در شرایط قانون پوازوی، جریان را ۱۶ برابر می‌کند.

۹
دو منطق متفاوت شبکه عروقی

مقاومت در مدار سری و موازی

مدار عروقی سری و موازی
مقایسه مقاومت دو قطعه رگ در آرایش سری و مسیرهای عروقی موازی.
مدارهای عروقی سری و موازی آرایش سری R₁R₂ Rtotal = R₁ + R₂ + … جریان در همه قطعات یکسان است. شریان، شریانچه، مویرگ، وریدچه و ورید آرایش موازی 1/Rtotal = Σ(1/Ri) افزودن مسیر موازی، مقاومت کل را کاهش می‌دهد. اندام‌ها در گردش سیستمیک به‌صورت موازی قرار دارند؛بنابراین هر بافت می‌تواند جریان خود را تا حد زیادی مستقل تنظیم کند.
در مدار سری مقاومت‌ها جمع می‌شوند؛ در مدار موازی هدایت مسیرها جمع می‌شود و مقاومت کل از مقاومت هر مسیر منفرد کمتر است.
Rseries = R₁ + R₂ + R₃ + …

در آرایش سری، جریان همه قطعات برابر و مقاومت کل مجموع مقاومت‌هاست.

1 / Rparallel = 1/R₁ + 1/R₂ + 1/R₃ + …

در آرایش موازی، اختلاف فشار مسیرها یکسان و جریان کل مجموع جریان هر مسیر است.

پارادوکس ظاهری

افزودن یک مسیر موازی، راه جدیدی برای عبور خون می‌سازد و مقاومت کل را کاهش می‌دهد؛ حذف یک اندام یا اندامک عروقی، هدایت کل را کم و مقاومت محیطی کل را زیاد می‌کند.

۱۰
اثر سلول‌های قرمز بر اصطکاک خون

هماتوکریت و گرانروی خون

هماتوکریت طبیعی کم خونی و پلی سیتمی
لوله‌های سانتریفیوژشده در فرد طبیعی، کم‌خونی و پلی‌سیتمی، درصد اریتروسیت‌ها را نشان می‌دهند.
اثر هماتوکریت بر گرانروی خون
با افزایش هماتوکریت، گرانروی خون به‌صورت غیرخطی افزایش می‌یابد.
وضعیتهماتوکریت و گرانرویاثر همودینامیک
طبیعیمیانگین مردان حدود ۴۲٪ و زنان حدود ۳۸٪؛ گرانروی خون ۳ تا ۴ برابر آبتعادل انتقال اکسیژن و مقاومت
کم‌خونیکاهش هماتوکریت و گرانرویکاهش مقاومت و افزایش گرایش به جریان سریع یا آشفته
پلی‌سیتمیهماتوکریت ۶۰ تا ۷۰٪؛ گرانروی تا حدود ۱۰ برابر آبافزایش شدید مقاومت و کندشدن جریان
پلاسماگرانروی حدود ۱٫۵ برابر آباثر پروتئین‌ها کمتر از اثر اریتروسیت‌هاست.

افزایش هماتوکریت همیشه به معنی اکسیژن‌رسانی بهتر نیست

افزایش سلول قرمز ظرفیت حمل اکسیژن را بالا می‌برد، اما افزایش شدید گرانروی می‌تواند جریان بافتی را محدود کند.

۱۱
ثابت نگه‌داشتن جریان با تغییر مقاومت

خودتنظیمی و رابطه فشار ـ جریان در رگ منفعل

نمودار خودتنظیمی جریان بافتی
خودتنظیمی جریان بافتی در محدوده فشار حدود ۷۰ تا ۱۷۵ میلی‌متر جیوه و اثر تنگ‌کننده عروقی.
رابطه فشار جریان در رگ منفعل
در رگ منفعل، افزایش فشار رگ را متسع و جریان را بیش از انتظار زیاد می‌کند؛ تحریک سمپاتیک منحنی را جابه‌جا می‌کند.
خودتنظیمی و رابطه فشار ـ جریان بستر دارای خودتنظیمی ۷۰۱۷۵ فشار شریانی (میلی‌متر جیوه) جریان در محدوده وسیع تقریباً ثابت می‌ماند. بستر عروقی منفعل فشار بسته‌شدن بحرانی اتساع با فشار، مقاومت را بیشتر کاهش می‌دهد. در بیشتر بافت‌ها، مکانیسم‌های موضعی پس از چند ثانیه مقاومت را تغییر می‌دهند؛اثر پایدار تنگ‌کننده‌های عصبی و هورمونی نیز با گذشت زمان تا حدی خنثی می‌شود.
خودتنظیمی اجازه می‌دهد جریان بافتی در فشارهای حدود ۷۰ تا ۱۷۵ میلی‌متر جیوه نسبتاً ثابت بماند؛ رگ منفعل در فشار پایین می‌خوابد و در فشار بالا متسع می‌شود.
وضعیتپاسخ مقاومتنتیجه جریان
افزایش فشار در بافت دارای خودتنظیمیتنگ‌شدن جبرانی شریانچهافزایش جریان محدود می‌شود.
کاهش فشاراتساع جبرانیجریان تا حدی حفظ می‌شود.
فشار زیر حد بحرانیخوابیدن کامل رگتوقف جریان
تحریک سمپاتیک شدیدافزایش تون و فشار بسته‌شدنکاهش شدید یا موقت جریان

فرار از تنگی عروقی

در بسیاری از بافت‌ها، اثر طولانی نوراپی‌نفرین، آنژیوتانسین II، وازوپرسین یا اندوتلین با فعال‌شدن کنترل موضعی تا حدی خنثی می‌شود و جریان به نیاز متابولیک نزدیک می‌گردد.

۱۲
دو نیروی مکانیکی متفاوت بر عروق

کشش دیواره و تنش برشی

کشش دیواره و تنش برشی
فشار ترانس‌مورال کشش همه‌جهته دیواره و جریان خون تنش برشی جهت‌دار بر سلول‌های اندوتلیال ایجاد می‌کند.
T = ΔP × (r / h)

بر پایه قانون لاپلاس، کشش دیواره با فشار ترانس‌مورال و شعاع افزایش و با ضخامت دیواره کاهش می‌یابد.

کشش دیواره

  • ناشی از اختلاف فشار داخل و خارج رگ
  • کشش چندجهته سلول‌های عضله صاف و اندوتلیوم
  • در رگ بزرگ و پرفشار بیشتر است.
  • افزایش ضخامت دیواره، کشش هر واحد بافت را کم می‌کند.

تنش برشی

  • نیروی اصطکاک جریان بر سطح اندوتلیوم
  • جهت آن موازی مسیر جریان است.
  • با سرعت و گرانروی افزایش می‌یابد.
  • رشد، بازآرایی و تنظیم قطر رگ را هدایت می‌کند.

بازآرایی عروقی

تغییر مزمن فشار یا جریان، حسگرهای مکانیکی اندوتلیوم و عضله صاف را فعال می‌کند و رگ با تغییر قطر و ضخامت دیواره خود را با شرایط جدید تطبیق می‌دهد.

۱۳
مرور امتحانی فصل

افتراق‌ها، دام‌ها و جمع‌بندی نهایی

عبارت نادرستاصلاح درست
فشار بالای داخل رگ به‌تنهایی جریان ایجاد می‌کند.اختلاف فشار دو سر رگ جریان را ایجاد می‌کند.
مویرگ‌ها بیشترین حجم خون را دارند.وریدهای سیستمیک بیشترین حجم را ذخیره می‌کنند.
سرعت کم مویرگی به‌علت قطر کم یک مویرگ است.به‌علت سطح مقطع کل بسیار بزرگ شبکه مویرگی است.
مقاومت با قطر رابطه خطی دارد.جریان با شعاع به توان چهار رابطه دارد.
افزودن رگ موازی مقاومت را زیاد می‌کند.افزودن مسیر موازی مقاومت کل را کاهش می‌دهد.
افزایش هماتوکریت فقط حمل اکسیژن را بهتر می‌کند.گرانروی و مقاومت را نیز افزایش می‌دهد.
جریان با فشار شریانی همیشه متناسب است.خودتنظیمی در بسیاری از بافت‌ها جریان را نسبتاً ثابت نگه می‌دارد.
کشش دیواره و تنش برشی یک نیرو هستند.اولی از فشار ترانس‌مورال و دومی از اصطکاک جریان ناشی می‌شود.

مرور سریع

وریدهامخزن اصلی حجم خون
شریانچه‌هامحل اصلی مقاومت قابل‌تنظیم
مویرگ‌هابیشترین سطح مقطع و محل تبادل
v = F/Aسرعت معکوس سطح مقطع
F = ΔP/Rقانون پایه جریان
r⁴اثر بسیار قوی شعاع بر جریان
مدار سریجمع مقاومت‌ها
مدار موازیجمع هدایت‌ها
عدد رینولدزگرایش به آشفتگی
هماتوکریتمهم‌ترین عامل گرانروی خون
خودتنظیمیثبات جریان در فشار ۷۰ تا ۱۷۵
فشار بسته‌شدنحد توقف جریان در رگ منفعل
قانون لاپلاسفشار و شعاع، کشش را زیاد می‌کنند.
تنش برشیاصطکاک جهت‌دار روی اندوتلیوم

جمع‌بندی یک‌خطی فصل

گردش خون با توزیع اختصاصی حجم و فشار، تغییر مقاومت شریانچه‌ای و تنظیم موضعی بافت‌ها کار می‌کند؛ اختلاف فشار جریان را به حرکت درمی‌آورد، شعاع رگ مقاومت را با توان چهارم تغییر می‌دهد، گرانروی و آرایش شبکه بر جریان اثر می‌گذارند و نیروهای مکانیکی، ساختمان عروق را با نیاز بافت سازگار می‌کنند.

منبع این خلاصه

فصل ۱۴ کتاب فیزیولوژی پزشکی گایتون و هال: «مروری بر گردش خون؛ فشار، جریان و مقاومت».