ریزگردش و دستگاه لنفاوی؛ تبادل مایع مویرگی، مایع میان‌بافتی و جریان لنف

ریزگردش آخرین بخش سامانه قلبی‌عروقی است که مواد غذایی و اکسیژن را به سلول‌ها می‌رساند و فرآورده‌های دفعی را از آن‌ها دور می‌کند. شریانچه‌های کوچک مقدار خون ورودی به هر بافت را تنظیم می‌کنند و شرایط موضعی همان بافت، به‌ویژه نیاز متابولیک و غلظت اکسیژن، قطر شریانچه‌ها و اسفنکترهای پیش‌مویرگی را تغییر می‌دهد. بنابراین هر بافت تا حد زیادی جریان خون خود را متناسب با نیازش تنظیم می‌کند.

هر شریان تغذیه‌کننده پس از ورود به اندام معمولاً شش تا هشت بار شاخه می‌شود تا به شریانچه برسد. شریانچه‌ها نیز دو تا پنج بار دیگر منشعب می‌شوند و در انتها مت‌آرتریول‌ها و شبکه مویرگی را می‌سازند. این شاخه‌شدن پیاپی، سطح مقطع کل را به‌شدت زیاد و سرعت خون را برای تبادل مناسب می‌کند.

شریانچه‌ها پوشش عضلانی قوی و قابل‌تنظیمی دارند. مت‌آرتریول‌ها یا شریانچه‌های انتهایی پوشش عضلانی پیوسته ندارند و رشته‌های عضله صاف در نقاطی از دیواره آن‌ها قرار گرفته‌اند. در ابتدای بسیاری از مویرگ‌های حقیقی، حلقه‌ای از عضله صاف به نام اسفنکتر پیش‌مویرگی ورود خون را باز و بسته می‌کند. وریدچه‌ها عضله کمتری دارند، اما چون فشار داخل آن‌ها پایین است، همچنان می‌توانند به‌طور قابل‌توجه منقبض شوند.

مت‌آرتریول‌ها و اسفنکترهای پیش‌مویرگی در تماس نزدیک با محیط بافت قرار دارند. کمبود مواد غذایی، افزایش فرآورده‌های متابولیک و بالا رفتن یون هیدروژن مستقیماً بر آن‌ها اثر می‌گذارد. در نتیجه تنظیم ریزگردش در هر واحد کوچک بافتی می‌تواند مستقل از نواحی مجاور انجام شود.

دیواره بیشتر مویرگ‌ها از یک لایه سلول اندوتلیال و غشای پایه نازک ساخته شده است. ضخامت کل دیواره حدود ۰٫۵ میکرومتر و قطر داخلی مویرگ معمولاً ۴ تا ۹ میکرومتر است؛ به همین دلیل گلبول قرمز برای عبور باید تغییر شکل دهد. نازکی دیواره و سطح تبادل بسیار زیاد، مویرگ را برای انتقال سریع مواد مناسب می‌کند.

خون در بسیاری از مویرگ‌ها به‌طور پیوسته جریان ندارد؛ جریان هر چند ثانیه یا چند دقیقه برقرار و سپس متوقف می‌شود. علت این حالت، انقباض متناوب مت‌آرتریول‌ها، اسفنکترهای پیش‌مویرگی و گاهی شریانچه‌های بسیار کوچک است که وازوموشن نام دارد.

هر مویرگ رفتار متناوب دارد، اما تعداد مویرگ‌ها آن‌قدر زیاد است که در سطح کل بافت، جریان، فشار مویرگی و تبادل مواد به‌صورت میانگین و نسبتاً پایدار دیده می‌شود. بنابراین اعداد فصل، میانگین عملکرد میلیاردها مویرگ هستند، نه جریان ثابت یک مویرگ منفرد.

وقتی مصرف اکسیژن کم باشد، دوره‌های بسته‌بودن طولانی‌تر می‌شوند و بخشی از شبکه از جریان خارج می‌ماند. با افزایش فعالیت، مویرگ‌های بیشتری به‌طور مؤثر وارد مدار می‌شوند. این فراخوانی مویرگی سطح تبادل فعال را بالا می‌برد و فاصله انتشار میان خون و سلول‌های فعال را کاهش می‌دهد.

انتشار مهم‌ترین راه انتقال مواد میان خون و مایع میان‌بافتی است. آب، الکترولیت‌ها، مواد غذایی و فرآورده‌های متابولیک به‌سرعت در دو جهت جابه‌جا می‌شوند و پلاسما و مایع میان‌بافتی را پیوسته با هم مخلوط می‌کنند. پروتئین‌های پلاسما تنها اجزای محلولی هستند که معمولاً عبور آزاد ندارند.

در فعالیت شدید، با وجود مصرف چند لیتر اکسیژن در دقیقه، اختلاف غلظت اکسیژن میان پلاسما و مایع بلافاصله بیرون مویرگ فقط چند درصد است. این نکته نشان می‌دهد ظرفیت انتشار شبکه مویرگی بسیار بیشتر از مقدار انتقال خالص موردنیاز در هر لحظه است.

حدود یک‌ششم حجم بدن را فضاهای میان سلول‌ها تشکیل می‌دهد که در مجموع میان‌بافت نامیده می‌شوند. دو جزء جامد اصلی میان‌بافت، دسته‌های کلاژن و رشته‌های پروتئوگلیکان‌اند. کلاژن استحکام کششی بافت را فراهم می‌کند و پروتئوگلیکان‌ها شبکه‌ای بسیار ظریف و برس‌مانند می‌سازند.

مایع فیلترشده از مویرگ در فضاهای کوچک شبکه پروتئوگلیکان محبوس می‌شود و همراه این رشته‌ها ژل بافتی را می‌سازد. این مایع از نظر ترکیب شبیه پلاسماست، اما پروتئین بسیار کمتری دارد. جریان توده‌ای مایع در ژل دشوار است، ولی انتشار مولکولی تقریباً به سرعت مایع آزاد انجام می‌شود؛ سرعت انتشار در ژل حدود ۹۵ تا ۹۹ درصد سرعت انتشار در آب آزاد است.

در حالت طبیعی تنها رگه‌ها و حباب‌های کوچکی از مایع آزاد در میان‌بافت وجود دارد که معمولاً کمتر از یک درصد مایع میان‌بافتی است. با ایجاد ادم، رشته‌های پروتئوگلیکان نمی‌توانند تمام مایع افزوده را در خود نگه دارند و سهم مایع آزاد به‌سرعت افزایش می‌یابد؛ همین تغییر، حرکت مایع در بافت را آسان‌تر می‌کند.

فشار مویرگی در بافت‌ها یکسان نیست. اندازه‌گیری مستقیم در عضله و روده معمولاً فشار حدود ۳۰ تا ۴۰ میلی‌متر جیوه در انتهای شریانی، ۱۰ تا ۱۵ در انتهای وریدی و نزدیک ۲۵ در میانه مویرگ را نشان می‌دهد. اندازه‌گیری عملکردی میانگین پایین‌تری، حدود ۱۷ میلی‌متر جیوه، به دست می‌دهد.

در بافت‌های شل زیرجلدی، فشار میان‌بافتی معمولاً کمی کمتر از فشار جو و به‌طور متوسط نزدیک ۳− میلی‌متر جیوه است. اندازه‌گیری با میکروپیپت، کپسول سوراخ‌دار یا فتیله پنبه‌ای اعداد کمی متفاوت می‌دهد، چون هر روش بخشی متفاوت از مایع آزاد یا ژل را نمونه‌برداری می‌کند.

مکش لنفاوی علت اصلی فشار کمی منفی در بافت‌های شل است. دستگاه لنفاوی با برداشتن مایع، پروتئین و ذرات از فضای میان‌بافتی، فشار این فضا را پایین‌تر از محیط نگه می‌دارد. اختلال در تخلیه لنف، این مکش را از بین می‌برد و فشار به سوی صفر یا مقادیر مثبت حرکت می‌کند.

مولکول‌هایی فشار اسمزی مؤثر ایجاد می‌کنند که به‌راحتی از غشای نیمه‌تراوا عبور نکنند. در دیواره مویرگ، پروتئین‌ها مهم‌ترین مواد محدودشده‌اند؛ از این رو فشار اسمزی ناشی از آن‌ها را فشار اسمزی کلوئیدی یا انکوتیک می‌نامند.

فشار اسمزی به تعداد مولکول‌ها وابسته است، نه جرم کل آن‌ها. آلبومین وزن مولکولی کمتری از گلوبولین و فیبرینوژن دارد؛ بنابراین در هر گرم، تعداد مولکول‌های بیشتری فراهم می‌کند و سهم اصلی فشار انکوتیک را می‌سازد.

مقداری پروتئین از منافذ و با ترانس‌سیتوز وارد میان‌بافت می‌شود. حجم مایع میان‌بافتی حدود ۱۱ تا ۱۲ لیتر و تقریباً چهار برابر حجم پلاسماست؛ به همین دلیل با وجود مقدار کل قابل‌توجه پروتئین، غلظت متوسط آن حدود ۳ گرم در دسی‌لیتر و فشار انکوتیک آن نزدیک ۸ میلی‌متر جیوه است. در کلیه، به علت نفوذپذیری بیشتر، این فشار می‌تواند به حدود ۱۵ برسد.

در انتهای شریانی، فشار مویرگی حدود ۳۰، فشار منفی میان‌بافتی ۳ و فشار انکوتیک میان‌بافت ۸، مجموعاً نیروی رو به بیرون ۴۱ می‌سازند؛ در برابر آن، فشار انکوتیک پلاسما ۲۸ است. در انتهای وریدی، افت فشار مویرگی به حدود ۱۰ تعادل را به سود جذب برمی‌گرداند.

ضریب فیلتراسیون مویرگی ظرفیت غشای مویرگی برای عبور آب در برابر هر واحد فشار خالص است و به تعداد منافذ، اندازه آن‌ها، سطح مویرگی و تعداد مویرگ‌های باز وابسته است. ضریب کل بدن حدود ۶٫۶۷ میلی‌لیتر در دقیقه به ازای هر میلی‌متر جیوه و در بافت متوسط حدود ۰٫۰۱ میلی‌لیتر در دقیقه به ازای هر میلی‌متر جیوه در ۱۰۰ گرم بافت است.

این ضریب میان بافت‌ها بیش از صد برابر تفاوت دارد: در مغز و عضله بسیار کم، در بافت زیرجلدی متوسط، در روده زیاد و در کبد و گلومرول کلیه بسیار زیاد است. بنابراین فشار خالص فیلتراسیون یکسان، در کبد یا کلیه حجم بسیار بیشتری از مایع را نسبت به مغز جابه‌جا می‌کند.

دستگاه لنفاوی مسیر کمکی و ضروری برای بازگرداندن مایع و پروتئین‌های خارج‌شده از مویرگ‌هاست. تقریباً همه بافت‌ها مجاری لنفی دارند؛ استثناهای مهم شامل بخش‌های سطحی پوست، دستگاه عصبی مرکزی درون پارانشیم، آندوست استخوان و برخی ساختارهای متراکم است. حتی در این نواحی، مایع از مسیرهای پیش‌لنفی به شبکه‌های مجاور منتقل می‌شود.

مجرای سینه‌ای لنف بخش پایینی بدن، سمت چپ سر و گردن، اندام فوقانی چپ و نیمه چپ قفسه سینه را به محل اتصال ورید ژوگولار داخلی چپ و زیرترقوه‌ای چپ می‌رساند. مجرای لنفی راست، لنف ربع فوقانی راست بدن را به محل اتصال متناظر در سمت راست تخلیه می‌کند.

وجود مسیر گلیمفاتیک نشان می‌دهد نبود رگ لنفی کلاسیک در پارانشیم به معنی نبود پاک‌سازی مایع نیست. حرکت مایع مغزی‌نخاعی، کانال‌های آب آستروسیت‌ها و مسیرهای پیرامون عروق با هم کار می‌کنند تا پروتئین‌ها و مواد زائد از مغز دور شوند.

مویرگ لنفی انتهایی از سلول‌های اندوتلیالی تشکیل شده که لبه‌های آن‌ها روی هم قرار می‌گیرند. رشته‌های مهارکننده دیواره را به بافت اطراف متصل می‌کنند. وقتی فشار میان‌بافتی بالا می‌رود، رشته‌ها دیواره را باز می‌کشند و مایع، پروتئین و حتی ذرات بزرگ وارد مویرگ لنفی می‌شوند. افزایش فشار داخل مویرگ، لبه‌ها را به هم می‌فشارد و از برگشت جلوگیری می‌کند.

لنف در لحظه ورود، تقریباً همان ترکیب مایع میان‌بافتی را دارد. چون حدود دو سوم لنف بدن از کبد و روده می‌آید، لنف مجرای سینه‌ای پروتئین نسبتاً بالایی دارد. دستگاه لنفاوی همچنین راه اصلی جذب چربی‌های غذایی است؛ پس از وعده پرچرب، لنف روده و مجرای سینه‌ای می‌تواند ۱ تا ۲ درصد چربی داشته باشد.

به دلیل گشادبودن اتصالات ابتدایی، دستگاه لنفاوی تنها راه مؤثر بازگرداندن پروتئین‌های بزرگ از میان‌بافت به خون است. بازجذب مستقیم این پروتئین‌ها در انتهای وریدی مویرگ ناچیز است؛ بنابراین انسداد لنفی، به‌تدریج پروتئین و سپس آب را در بافت انباشته می‌کند.

در حالت استراحت، حدود ۱۰۰ میلی‌لیتر در ساعت لنف از مجرای سینه‌ای و نزدیک ۲۰ میلی‌لیتر در ساعت از مسیرهای دیگر وارد خون می‌شود؛ در مجموع حدود ۱۲۰ میلی‌لیتر در ساعت یا نزدیک ۳ لیتر در روز.

وقتی فشار میان‌بافتی از حدود ۶− به صفر برسد، ورود مایع به مویرگ‌های لنفی و جریان لنف بیش از ۲۰ برابر می‌شود. افزایش فشار هیدروستاتیک مویرگ، کاهش فشار انکوتیک پلاسما، افزایش فشار انکوتیک میان‌بافت و افزایش نفوذپذیری مویرگ همگی با افزایش فیلتراسیون، فشار میان‌بافتی و جریان لنف را زیاد می‌کنند.

وقتی فشار میان‌بافتی یک تا دو میلی‌متر جیوه بالاتر از فشار جو می‌شود، جریان دیگر افزایش نمی‌یابد؛ زیرا همان فشاری که ورود مایع به مویرگ لنفی را تقویت می‌کند، دیواره نازک رگ‌های لنفی را از بیرون می‌فشارد. در نقطه سکو، این دو اثر تقریباً یکدیگر را خنثی می‌کنند.

دستگاه لنفاوی یک سازوکار سرریز تنظیمی است. نشت مداوم پروتئین به میان‌بافت، فشار انکوتیک میان‌بافت را بالا می‌برد و آب بیشتری بیرون می‌کشد. افزایش حجم و فشار میان‌بافتی، جریان لنف را بالا می‌برد تا پروتئین و مایع اضافی بازگردند. در حالت پایدار، نشت مویرگی و بازگشت لنفی با هم برابر می‌شوند.

افتراق‌های پرتکرار