Guyton & Hall · Aviation, High Altitude & Space Physiology

فصل ۴۴ — فیزیولوژی هوانوردی، ارتفاع و فضا

از هیپوکسی ارتفاع و Acclimatization تا G force، شتاب فضاپیما و Microgravity

High Altitude Hypoxia Acclimatization G Force Microgravity
۰۱
High altitude basics

فشار کم اکسیژن؛ از ارتفاع تا PO₂ آلوئولی

علت اصلی مشکلات ارتفاع، کاهش فشار بارومتریک است. درصد O₂ جو تقریباً همان ۲۱٪ باقی می‌ماند، اما با پایین‌آمدن فشار کل، PO₂ نیز به همان نسبت کم می‌شود.

ارتفاع چرا هیپوکسی ایجاد می‌کند؟
ارتفاع ↑
فشار بارومتریک ↓
PO₂ هوای دم و آلوئول ↓
اشباع O₂ شریانی ↓ → اختلال CNS و عضله
تهویه ↑ → PCO₂ ↓ → کمک به حفظ PO₂ آلوئولی
ارتفاعفشار بارومتریکPO₂ هواPO₂ آلوئول؛ بدون سازگاریاشباع O₂ شریانی
سطح دریا۷۶۰ mmHg۱۵۹ mmHg۱۰۴ mmHg۹۷٪
۱۰٬۰۰۰ ft۵۲۳۱۱۰۶۷۹۰٪
۲۰٬۰۰۰ ft۳۴۹۷۳۴۰۷۳٪
۳۰٬۰۰۰ ft۲۲۶۴۷۱۸۲۴٪
دو عامل آلوئولی مهم: بخار آب در آلوئول تقریباً همیشه ۴۷ mmHg است و CO₂ نیز فضای آلوئولی را اشغال می‌کند؛ به همین علت PO₂ آلوئولی از PO₂ هوای محیط کمتر است.

در قلهٔ اورست با فشار بارومتریک حدود ۲۵۳ mmHg، فرد بسیار سازگارشده PCO₂ آلوئولی را تا حدود ۷ mmHg پایین می‌آورد و PO₂ آلوئولی تقریباً ۳۵ mmHg می‌شود؛ مرز بقای تنفس هوای معمولی.

۰۲
Oxygen saturation

اشباع اکسیژن، اکسیژن خالص و سقف بقا

شکل ۴۴٫۱ — اثر ارتفاع بر اشباع اکسیژن شریانی هنگام تنفس هوای معمولی یا اکسیژن خالص.
شکل ۴۴٫۱ — اثر ارتفاع بر اشباع اکسیژن شریانی هنگام تنفس هوای معمولی یا اکسیژن خالص.
تا ≈۱۰٬۰۰۰ ftبا تنفس هوا، اشباع شریانی هنوز حدود ۹۰٪ یا بیشتر است.
۲۰٬۰۰۰ ftاشباع فرد بدون سازگاری حدود ۷۳٪ است.
اکسیژن خالصنیتروژن آلوئول را تقریباً حذف و PO₂ را بسیار بالا می‌برد.
سقف کوتاه‌مدتهوای معمولی ≈۲۳٬۰۰۰ ft؛ اکسیژن خالص ≈۴۷٬۰۰۰ ft.
۳۰٬۰۰۰ ft با هواPO₂ آلوئولی حدود ۱۸ mmHg.
۳۰٬۰۰۰ ft با O₂ خالصPO₂ آلوئولی می‌تواند حدود ۱۳۹ mmHg باشد.
در فرد بدون سازگاری، اشباع شریانی حدود ۵۰٪ مرزی است که معمولاً پس از آن هوشیاری از دست می‌رود؛ به همین دلیل دو «Ceiling» بالا از منحنی اشباع به دست می‌آیند.
۰۳
Hypoxia & acclimatization

هیپوکسی حاد، Acclimatization و HIF

از حدود ۱۲٬۰۰۰ ft در فرد بدون سازگاری، خواب‌آلودگی، ضعف، خستگی ذهنی و عضلانی، سردرد، تهوع و گاهی Euphoria ظاهر می‌شوند. بالاتر از ۱۸٬۰۰۰ ft Twitching یا Seizure ممکن است رخ دهد و بالاتر از ۲۳٬۰۰۰ ft خطر کما و مرگ وجود دارد.

کاهش عملکرد ذهنی بسیار زودتر از بیهوشی رخ می‌دهد: در ۱۵٬۰۰۰ ft پس از ۱ ساعت، Mental proficiency حدود ۵۰٪ و پس از ۱۸ ساعت حدود ۲۰٪ طبیعی است.
Acclimatization؛ پاسخ‌های اصلی بدن به هیپوکسی مزمن
هیپوکسی مزمن
تهویه
فوری ≈۱٫۶۵ برابر
پس از چند روز تا ≈۵ برابر
کلیه HCO₃⁻ را دفع می‌کند
RBC و Hb
Hct تا ≈۶۰٪
Hb ≈۲۰ g/dL
حجم خون ↑
ریه
Diffusing capacity ↑
مویرگ‌های بیشتری باز می‌شوند
سطح تبادل ↑
بافت
Capillary density ↑
Angiogenesis ↑
استفادهٔ سلولی از O₂ بهتر
گردش خون
CO ابتدا تا ≈۳۰٪ ↑
با افزایش Hct به سمت طبیعی برمی‌گردد
HIF
EPO ↑
VEGF ↑
Glycolysis ↑
NO availability ↑
سازگاریعدد یا نکتهٔ کلیدی
تهویهفوری تا ≈۱٫۶۵ برابر؛ طی چند روز تا ≈۵ برابر
جبران کلیوی Respiratory alkalosisطی ≈۲ تا ۵ روز؛ HCO₃⁻ دفع می‌شود و مهار مرکز تنفس کمتر می‌شود
Hematocritاز حدود ۴۰–۴۵٪ به ≈۶۰٪
Hemoglobinاز ≈۱۵ به ≈۲۰ g·dL⁻¹
Blood volume≈۲۰ تا ۳۰٪ افزایش
Total body Hb≈۵۰٪ یا بیشتر افزایش
Diffusing capacityمی‌تواند بسیار افزایش یابد؛ در ورزش تا حدود سه برابر طبیعی

HIF به‌عنوان «Master switch» هیپوکسی، ژن‌های VEGF، EPO، آنزیم‌های Glycolysis، عوامل مصرف انرژی میتوکندری و مسیرهای افزایش دسترسی NO را فعال می‌کند.

۰۴
Native adaptation & mountain illness

ساکنان بومی ارتفاع، ظرفیت کار و بیماری ارتفاع

شکل ۴۴٫۲ — منحنی اکسیژن–هموگلوبین در ساکنان ارتفاع بالا و سطح دریا؛ افزایش مقدار هموگلوبین، محتوای اکسیژن خون را حفظ می‌کند.
شکل ۴۴٫۲ — منحنی اکسیژن–هموگلوبین در ساکنان ارتفاع بالا و سطح دریا؛ افزایش مقدار هموگلوبین، محتوای اکسیژن خون را حفظ می‌کند.

بومیان ارتفاع بالا از کودکی سازگار می‌شوند: قفسهٔ سینه بزرگ‌تر، نسبت Ventilatory capacity به Body mass بیشتر، قلب بزرگ‌تر و هموگلوبین بیشتر دارند. با وجود PO₂ شریانی حدود ۴۰ mmHg در مثال ۱۵٬۰۰۰ ft، مقدار O₂ خون شریانی آن‌ها می‌تواند از ساکن سطح دریا بیشتر باشد.

وضعیت در ۱۷٬۰۰۰ ftظرفیت کار نسبت به طبیعی
بدون سازگاری۵۰٪
پس از ۲ ماه سازگاری۶۸٪
بومی ۱۳٬۲۰۰ ft که در ۱۷٬۰۰۰ ft کار می‌کند۸۷٪
Acute mountain sickness در برابر Chronic mountain sickness
Acute mountain sickness

معمولاً پس از صعود سریع بالاتر از ۸۰۰۰–۹۰۰۰ ft
شروع: چند ساعت تا ≈۲ روز
Fatigue · Headache · Dizziness · Nausea

دو خطر مهم:
Cerebral edema
Pulmonary edema
Chronic mountain sickness

RBC mass و Hct بسیار ↑
Pulmonary artery pressure ↑
Right heart enlargement
Peripheral pressure ↓
CHF

درمان اصلی: انتقال به ارتفاع پایین‌تر
اکسیژن و نزول سریع در بیماری حاد می‌توانند روند را طی ساعت‌ها معکوس کنند.
HAPE: Hypoxic pulmonary vasoconstriction در همهٔ ریه یکسان نیست؛ خون به مویرگ‌های کمترمنقبض هدایت و فشار موضعی آن‌ها بسیار بالا می‌رود → Edema. اکسیژن معمولاً طی ساعت‌ها روند را معکوس می‌کند.
۰۵
G forces

G force؛ Positive G، Negative G و حفاظت

نیروی گریز از مرکز = جرم × سرعت²شعاع گردش
افزایش سرعت اثر درجه‌دو دارد؛ هرچه شعاع گردش کوچک‌تر باشد، نیرو بیشتر است.
Positive G و Negative G؛ جهت جابه‌جایی خون همه‌چیز را عوض می‌کند
Positive G

خون به پایین بدن رانده می‌شود
Venous pooling ↑
Venous return و CO ↓
فشار مغز و چشم ↓

۴ تا ۶ G → Blackout
سپس Loss of consciousness
≈۲۰ G → خطر Vertebral fracture
Negative G

خون به سر رانده می‌شود
Cerebral pressure ↑
Hyperemia سر و چشم

−۴ تا −۵ G معمولاً بدون آسیب دائمی
−۲۰ G → فشار مغزی ۳۰۰–۴۰۰ mmHg
چشم: Redout
Anti-G suit و انقباض شدید عضلات شکم، Pooling خون پایین‌تنه را کم می‌کنند.
شکل ۴۴٫۳ — افت فشار سیستولیک و دیاستولیک بخش فوقانی بدن پس از اعمال ناگهانی ۳٫۳ G و سپس بازیابی نسبی با رفلکس بارورسپتور.
شکل ۴۴٫۳ — افت فشار سیستولیک و دیاستولیک بخش فوقانی بدن پس از اعمال ناگهانی ۳٫۳ G و سپس بازیابی نسبی با رفلکس بارورسپتور.
+۳٫۳ Gفشار سیستولیک و دیاستولیک بخش فوقانی بدن ابتدا به زیر ≈۲۲ mmHg می‌افتد.
۱۰ تا ۱۵ ثانیه بعدBaroreflex فشار را تا حدود ۵۵ سیستولیک و ۲۰ دیاستولیک برمی‌گرداند.
+۵ G ایستادهفشار ورید پای می‌تواند حدود ۴۵۰ mmHg شود.
حفاظتانقباض شکم، خم‌شدن به جلو و Anti-G suit باعث کاهش Pooling می‌شوند.
۰۶
Linear acceleration

شتاب خطی، پرتاب فضاپیما و چتر نجات

شکل ۴۴٫۴ — الگوی تقریبی شتاب هنگام پرتاب یک فضاپیمای سه‌مرحله‌ای.
شکل ۴۴٫۴ — الگوی تقریبی شتاب هنگام پرتاب یک فضاپیمای سه‌مرحله‌ای.
پرتاب فضاپیمادر شکل منبع، بوستر اول تا حدود ۹ G و بوستر دوم تا حدود ۸ G می‌رسند. وضعیت نیمه‌خوابیده و عمود بر محور شتاب، تحمل را بسیار بهتر می‌کند.
کاهش سرعتانرژی لازم برای دفع در Deceleration با مربع سرعت بالا می‌رود؛ بنابراین Mach 100 نسبت به Mach 1 به فاصله‌ای حدود ۱۰٬۰۰۰ برابر بیشتر برای توقف ایمن نیاز دارد.
Mach 1توقف ایمن در حدود ۰٫۱۲ mile.
Mach 100فاصلهٔ ایمن تقریبی ≈۱۰٬۰۰۰ mile.
چتربازTerminal velocity پس از ≈۱۲ ثانیه حدود ۱۰۹–۱۱۹ mile·h⁻¹.
چتر معمولیسرعت فرود را به ≈یک‌نهم می‌رساند و نیروی برخورد ≈یک‌هشتادویکم می‌شود.
فرود چترباز هنوز معادل پریدن بدون چتر از ارتفاع حدود ۶ ft است؛ زانوهای خم و عضلات سفت، Deceleration را در طول بدن پخش می‌کنند.
۰۷
Spacecraft atmosphere

اتمسفر مصنوعی فضاپیما

در فضا باید O₂ کافی و CO₂ پایین نگه داشته شود. در برخی مأموریت‌های قدیمی، O₂ خالص با فشار حدود ۲۶۰ mmHg استفاده می‌شد؛ اما در فضاپیماهای مدرن معمولاً مخلوطی نزدیک هوای طبیعی با نسبت حدود ۴ برابر N₂ به O₂ و فشار کل ≈۷۶۰ mmHg ترجیح داده می‌شود.

چرا N₂ مفید است؟خطر آتش و انفجار را کم می‌کند.
چرا O₂ خالص می‌تواند مشکل‌ساز شود؟اگر Bronchiole کوچکی با موکوس مسدود شود، جذب سریع O₂ می‌تواند Patchهای Atelectasis ایجاد کند.
Recycling فیزیکیElectrolysis آب برای آزادکردن O₂.
Recycling زیستیاستفاده از Algae و Photosynthesis برای تبدیل CO₂ به O₂.
چالش اصلیبرای مأموریت‌های چندماهه حمل ذخیرهٔ کافی O₂ عملی نیست.
وضعیت منبعسامانهٔ Recycling کاملاً رضایت‌بخش هنوز دست‌نیافتنی توصیف شده است.
۰۸
Microgravity

Microgravity و Deconditioning

Weightlessness به‌معنای حذف جاذبه نیست؛ جاذبه هم فضاپیما و هم فرد را با شتاب یکسان در یک جهت می‌کشد، بنابراین فرد نسبت به دیواره‌های فضاپیما وزن ظاهری ندارد.

Microgravity؛ مشکل «نبود جاذبه» نیست، مشکل نبود بار مکانیکی و گرادیان هیدروستاتیک است
Microgravity
Motion sickness
≈۵۰٪ فضانوردان
اولین ۲–۵ روز
مایعات
Hydrostatic gradient حذف
توزیع مایعات تغییر می‌کند
Blood volume ↓
استخوان
Ca و phosphate loss
Bone mass تا ≈۱٪ در ماه ↓
عضله
Atrophy
Strength و work capacity ↓
Cardiac muscle نیز ضعیف می‌شود
قلب و عروق
Max CO ↓
Baroreflex ↓
Orthostatic tolerance ↓
Countermeasure
Exercise
Artificial gravity آزمایشی
۱ ساعت در روز، ۲–۳ G
اثر طولانی‌مدتپیامد
Blood volume ↓Orthostatic tolerance پس از بازگشت ↓
RBC mass ↓حمل O₂ کمتر
Muscle strength و work capacity ↓Atrophy عضلهٔ اسکلتی و قلبی
Maximum cardiac output ↓توان کار کمتر پس از بازگشت
Bone Ca و phosphate ↓Bone mass loss و خطر شکستگی
تقریباً ۵۰٪ فضانوردان در ۲ تا ۵ روز اول Motion sickness دارند. در پروازهای چندماهه حتی با ورزش، Bone mass ممکن است تا حدود ۱٪ در هر ماه کم شود. پس از مأموریت ۴ تا ۶ ماهه، بازگشت کامل عملکرد می‌تواند چند هفته طول بکشد.
۰۹
Final review

مرور نهایی و نقشهٔ ذهنی

Sea levelPB ≈۷۶۰ و PO₂ آلوئولی ≈۱۰۴ mmHg.
Water vapor≈۴۷ mmHg مستقل از ارتفاع.
Ceiling با هوا≈۲۳٬۰۰۰ ft برای مواجههٔ کوتاه.
Ceiling با O₂ خالص≈۴۷٬۰۰۰ ft.
هیپوکسی ذهنیدر ۱۵٬۰۰۰ ft پس از ۱ ساعت عملکرد ≈۵۰٪.
تهویه سازگاریتا ≈۵ برابر.
Hctتا ≈۶۰٪؛ Hb ≈۲۰ g·dL⁻¹.
HIFEPO، VEGF، Glycolysis و NO.
AMSبالاتر از ≈۸۰۰۰–۹۰۰۰ ft پس از صعود سریع.
Positive G۴–۶ G → Blackout؛ ≈۲۰ G خطر شکستگی مهره.
Negative G−۴ تا −۵ G معمولاً قابل‌تحمل؛ چشم → Redout.
فضاپیمابوستر اول ≈۹ G؛ دوم ≈۸ G.
MicrogravityBlood volume، muscle و bone mass ↓.
Bone lossتا ≈۱٪ در ماه در پرواز طولانی.
کلیدواژهٔ سؤالپاسخچرا؟
ارتفاع ↑PO₂ ↓فشار بارومتریک پایین می‌آید.
Acclimatization تنفسیPCO₂ ↓Hyperventilation افزایش می‌یابد.
۲ تا ۵ روزجبران کلیوی Respiratory alkalosisHCO₃⁻ دفع و مهار مرکز تنفس کم می‌شود.
HIFEPO و VEGF ↑تحویل O₂ و Angiogenesis را تقویت می‌کند.
HAPEHypoxic pulmonary vasoconstriction ناهمگونفشار مویرگی موضعی بالا می‌رود.
Positive GBlood pooling در پایین بدنVenous return و cerebral perfusion کم می‌شود.
Negative GRedoutHyperemia چشم شدید می‌شود.
MicrogravityOrthostatic intolerance پس از بازگشتBlood volume و Baroreflex کاهش یافته‌اند.
نقشهٔ ذهنی فصل ۴۴
ارتفاع و فضا
۱. ارتفاع
PB ↓ → PO₂ ↓
O₂ saturation ↓
CNS و work capacity ↓
۲. Acclimatization
Ventilation ↑
RBC و Hb ↑
Diffusion و capillary ↑
HIF
۳. Mountain sickness
Acute: brain و lung edema
Chronic: polycythemia + PH + RHF
۴. G force
Positive: blood ↓
Negative: blood ↑ head
Blackout و Redout
۵. Spacecraft
Launch acceleration
Deceleration ∝ v²
Artificial atmosphere
۶. Microgravity
Fluid shift
Muscle و bone loss
Cardiovascular deconditioning

جمع‌بندی یک‌خطی فصل

ارتفاع با کاهش فشار بارومتریک PO₂ را کم می‌کند و بدن با Hyperventilation، افزایش RBC و Hb، افزایش Diffusion، Capillarity و فعال‌شدن HIF سازگار می‌شود؛ صعود سریع می‌تواند ادم مغزی یا ریوی ایجاد کند، G force با جابه‌جایی خون باعث Blackout یا Redout می‌شود، و Microgravity در پرواز طولانی با جابه‌جایی مایعات و کاهش بار مکانیکی به Deconditioning قلبی–عروقی، عضلانی و استخوانی منجر می‌شود.