کلیات و تقسیمبندی دستگاه تنفس
دستگاه تنفس وظیفهاش تبادل O₂ و CO₂ میان هوای تنفس و خون است. از نظر بافتشناختی و کارکردی، این دستگاه به دو بخش کاملاً متفاوت تقسیم میشود که درک تفاوت آنها کلیدِ فهم کل فصل است:
بخش هدایتکننده
مسیری است که هوا را از محیط به درون ریه میرساند و در راه، آن را گرم، مرطوب و تمیز میکند. هیچ تبادل گازی در آن انجام نمیشود. شامل: حفرههای بینی، حلق (فارنکس)، حنجره (لارنکس)، نای (تراشه)، برونشها و برونشیولهای انتهایی.
بخش تنفسی
محل واقعی تبادل گازی است و دیواره آن به حدی نازک میشود که O₂ و CO₂ میتوانند عبور کنند. شامل: برونشیولهای تنفسی، مجاری آلوئولی و کیسهها و آلوئولها.
چرا این دوگانگی مهم است؟
بدون تقسیمبندیِ کارکردی، درک تغییرات بافتی در طول دستگاه تنفس ممکن نیست. هرچه به سمت آلوئولها پیش میرویم، غضروف و غدد کمتر و عضله صاف نسبیتر میشود تا نهایتاً دیواره به چند لایه سلولی نازک برسد.
حفرههای بینی و اپیتلیوم تنفسی
هر یک از دو حفره بینی دو بخش دارد: دهلیز خارجی و حفره داخلی بینی. پوستِ بینی تا میانهی دهلیز وارد میشود و شامل غدد عرق، غدد چربی و موهای زبر و مرطوبی بهنام ویبریسه (موهای بینی) است که ذرات بزرگ هوا را فیلتر میکنند. در عمق دهلیز، اپیتلیوم سنگفرشی چینهای تدریجاً به اپیتلیوم ستونی شبهآیندهای تبدیل میشود که پوشش اصلی حفرههای بینی است.
سه برآمدگی استخوانی بهنام کونکه (شِلمانند) از هر سمت دیواره داخل بینی بیرون میزند و مجاری نیمهمستقلی میسازد که هوا را به تلاطم وامیدارند. موکوسای بسیار خونرسانیشده روی کونکهها هوای دم را گرم و مرطوب میکند؛ مویرگها خون را در جهتی خلاف جریان هوا جریان میدهند (مکانیزم ضدجریانیِ کارآمدِ تبادل حرارت).
اپیتلیوم تنفسی — تعریف کلیدی
«اپیتلیوم تنفسی» نامِ پوشش اپیتلیالی است که بیشتر بخشهای هدایتکننده را میپوشاند: اپیتلیوم ستونی مژکدار شبهآیندهای با غشای پایهای ضخیم. این اپیتلیوم پنج نوع سلول دارد که همگی به غشای پایهای میرسند (به همین دلیل آن را «شبهآیندهای» مینامند، چون بهاشتباه چندلایه بهنظر میرسد).
| نوع سلول | ویژگیهای بافتی | کارکرد اصلی |
|---|---|---|
| سلول ستونی مژکدار | فراوانترین؛ ۲۵۰ تا ۳۰۰ مژک در سطح آپیکال. | حرکت لایه موکوس به سمت حلق (پمپ موکوسیلاری). |
| سلول جامی | هسته بازال، وزیکولهای حاوی موسین در قطب آپیکال. | ترشح موسین و ساخت لایه موکوس. |
| سلول بُرشی (پرهمانند) | میکروویلی کوتاه و بلند در سطح آپیکال؛ سیناپس با پایانههای عصبی آوران. | گیرنده شیمیایی حسی، شبیه سلولهای چشایی. |
| سلول دانهای کوچک (کولچیتسکی) | دانههای دانس ۱۰۰ تا ۳۰۰ نانومتر؛ حدود ۳٪ سلولها. | بخشی از سیستم نورواندوکرین منتشر. |
| سلول بازال | کوچک، نزدیک غشای پایهای. | سلول بنیادی و پیشسازِ بقیه انواع سلولی. |
سد موکوسیلاری (پمپ موکوسیلاری)
لایهای از موکوس که توسط سلولهای جامی و غدد سروموسموکوزی ترشح میشود، ذرات و میکروارگانیسمها را بهدام میاندازد. مژکها این لایه را پیوسته به سمت حلق میرانند تا بلعیده یا تکثیر شود. ایمونوگلوبولین A ترشحی از پلاسماسلهای لامینا پروپریا نیز میکروبها را خنثی میکند.
نکته بالینی — متاپلازی سنگفرشی
مواد سمیِ ناشی از کشیدن دخانیات یا آلودگی صنعتی، ابتدا مژکها را از کار میاندازد و تخلیه موکوس را مختل میکند. در درازمدت اپیتلیوم تنفسی میتواند به اپیتلیوم سنگفرشی چینهای (متاپلازی سنگفرشی) تبدیل شود، بهویژه در مخاط برونشها، که زمینهی دیسپلازی پیشسرطانی را فراهم میکند.
اپیتلیوم بویایی و سینوسهای پارانازال
گیرندههای شیمیایی بویایی در ناحیهای تخصصیافته از مخاط بینی قرار دارند که کونکه فوقانی و سقف حفره را میپوشاند. در انسان بالغ حدود ۱۰ سانتیمتر مربع مساحت و تا ۱۰۰ میکرومتر ضخامت دارد. این اپیتلیوم شبهآیندهای ستونی است با سه نوع سلول اصلی:
نورون بویایی
نورون دوقطبی. دندریت آن در سطح مخاط به یک گره متورم میرسد که حدود ۲۰ سیلیای بلند غیرمتحرک از آن بیرون میزند؛ این سیلیا پر از گیرندههای غشایی برای مولکولهای بو هستند. آکسون از قطب بازال خارج میشود، در لامینا پروپریا بهصورت رشتههای عصبی ریز جمع میشود و از سوراخهای تیغه مشبّک استخوان اتموئید وارد مغز میشود تا در بولب بویایی سیناپس دهد.
سلول حمایتی (سوستنتاکولار)
ستونی، با قاعده باریک و رأس پهن؛ هسته در بخش آپیکال. با اتصالات اتصالیِ آپیکال، سطح مخاط را تثبیت میکنند و محیطِ میکروِ نورونها را مانند آستروسیتها تنظیم میکنند.
سلولهای بازال، کوچک و کروی، در کنار غشای پایهای قرار دارند و نقش سلول بنیادی دارند؛ نورونهای بویایی را هر ۱ تا ۲ ماه یکبار جایگزین میکنند. این جایگزینیِ مداوم چنین است که آسیب بویایی ناشی از بخارات سمی یا ضربه مکانیکی اغلب موقت است.
غدد بویایی بومن
غدد سروزی تیوبولیآسیناری در لامینا پروپریای مخاط بویایی هستند. ترشحات آبکی آنها حاوی لیزوزیم، فاکتورهای ایمنی ذاتی، ایمونوگلوبولین A و پروتئینهای حامل بو است. این ترشحات، مولکولهای بویاییِ چربدوست را حل کرده و به گیرندهها میرسانند.
نکته بالینی — آنوسمی
ترومای سر که استخوان اتموئید را میشکند میتواند با قطع آکسونهای عصب بویایی در تیغه مشبک، موجب از دسترفتن یا کاهش حس بویایی (بهترتیب آنوسمی و هیپوسمی) شود. مصرف داروهای داخلبینی نیز میتواند با آسیب به اپیتلیوم بویایی همان اثر را بگذارد.
سینوسهای پارانازال
سینوسهای پارانازال (فرونتال، ماکیلاری، اتموئید و اسفنوئید) با اپیتلیوم تنفسی نازک همراه با سلولهای جامی پوشیده شدهاند و با حفرههای بینی از طریق منافذ کوچکی ارتباط دارند. موکوسِ سینوسها با فعالیت مژکها به داخل بینی حرکت میکند.
سینوزیت و سندرم کارتاژنر
سینوزیت التهاب سینوسهاست که به دلیل انسداد منافذ تخلیهای اغلب مزمن میشود. دیسکینزی سیلیاری اولیه یا سندرم کارتاژنر اختلال ژنتیکی با نقص عملکرد مژکهاست که مزمنسازیِ سینوزیت و برونشیت از علائم آن است.
حنجره و پردههای صوتی
لارنکس (حنجره) یک راه هوایی کوتاه (حدود ۴×۴ سانتیمتر) میان حلق و نای است. دیواره سخت آن با غضروفهای هیالین (تایروئید، کریکوئید و بخش تحتانی آریتنوئید) و غضروفهای الاستیک کوچکتر (اپیگلوت، کونیفورم، کورنیکولات و بخش فوقانی آریتنوئید) تقویت میشود که همگی با رباطها به یکدیگر متصلاند. اپیگلوت از لبه فوقانی لارنکس بیرون میزند و در هنگام بلع، ورود غذا و مایعات به راه هوایی را جلوگیری میکند. سطح زبانیِ اپیگلوت با سنگفرشی چینهای پوشیده شده، در حالی که سطح حنجرهای آن تدریجاً به اپیتلیوم تنفسی تبدیل میشود.
در زیر اپیگلوت، مخاط حنجره بهصورت دو جفت چین به درون لومن بیرون میزند:
چینهای دهلیزی
جفت بالایی، غیرمتحرک، با اپیتلیوم تنفسی، غدد سروموسموکوزی فراوان و گرههای لنفاوی در بافت زیرین. در تولید صدا نقش طنیندهندگی (رزونانس) دارند.
چینهای صوتی (پردههای صوتی)
جفت پایینی، تخصصیافته برای تولید صدا. سه ویژگی کلیدی دارند (در ادامه جدول).
| ویژگی پرده صوتی | ساختار | اهمیت |
|---|---|---|
| پوشش اپیتلیالی | سنگفرشی چینهای غیرکراتینهشده. | محافظت در برابر سایش و خشکشدن ناشی از حرکت سریع هوا. |
| رباط صوتی | دستهای از بافت پیوندی الاستیک با تراکم بالا. | لبه آزاد پرده را حمایت میکند؛ کشش آن تعیینکننده تن صدا است. |
| عضله آوازساز (وکالیس) | دستههای عضله مخطط در عمق مخاط. | حرکت و کشش پرده صوتی؛ با نزدیکشدن دو پرده، شکاف گلوتیدی را تنگ میکند. |
مکانیزم فوناسیون (تولید صدا)
در هنگام سخن گفتن، عضلات حنجره دو پرده صوتی را به هم نزدیک میکنند و فاصله میان آنها، یعنی شکاف گلوتیدی (ریما گلوتیدیس)، تنگ میشود. هوای بیرونرفته از ریه پردههای نزدیکشده را به ارتعاش درمیآورد و صدا میسازد. تغییر کشش پرده، عرض شکاف گلوتیدی و حجم هوای بیرونرفته، تن و بلندی صدا را تعیین میکند. حنجره در مردان پس از بلوغ بزرگتر و پردههای صوتی بلندتر است؛ به همین دلیل صدای مردان بمتر است.
نکته بالینی — لارنژیت و کروپ
لارنژیت (التهاب حنجره) غالباً ویروسی است و با ادم لامینا پروپریا همراه است. تغییر شکل پردههای صوتی موجب خشونت صدا یا از دسترفتن کامل آن میشود. کروپ سندرم مشابهی در کودکان خردسال است با ادم مخاط حنجره، خشونت و سرفههای بلند و خشن. پولیپهای خوشخیم واکنشی بهنام ندولهای خواننده نیز روی اپیتلیوم سنگفرشی پردههای صوتی واقعی شایعاند.
نای و جدار آن
نای (تراشه) در بزرگسالان ۱۰ تا ۱۲ سانتیمتر طول دارد و با موکوسای تنفسیِ معمولی پوشیده شده است که لامینا پروپریای آن پر از غدد سروموسموکوزی است و موکوسِ آبکی ترشح میکند. خاصیت متمایز نای، تقویت دیواره با حدود دوازده حلقه غضروف هیالین بهشکل C است که میان زیرمخاط و روپوشانه قرار دارند و لومن نای را باز نگه میدارند.
باز بودن حلقههای C
سرِ باز حلقههای غضروفی در سطح خلفی، رو به مری، قرار دارد و با دستهای از عضله صاف بهنام عضله تراکئالیس (نایی) و یک ورق بافت فیبروالاستیک به پریکوندریوم متصل، پل میشود.
چرا خلفیِ باز؟
این طرح هوشمندانه اجازه میدهد در هنگام بلع، مری به داخل لومن نای برآمد کند و غذا عبور کند، بدون آنکه مقاومت استخوانی مانع شود. لایه الاستیک از اتساع بیشازحد لومن جلوگیری میکند.
سرفه و عضله تراکئالیس
در رفلکس سرفه، عضله تراکئالیس بهشدت منقبض میشود، لومن نای را تنگ میکند و سرعت هوای بیرونرفته را افزایش میدهد تا مواد داخل راه هوایی بهتر کنده شوند.
خلاصهی جداری — از دهلیز تا نای (جدول ۱۷–۱)
جدول زیر مهمترین ویژگیهای بافتیِ بخشهای فوقانی دستگاه تنفس و نای را در یک نگاه مقایسه میکند؛ این جدول یکی از پرتکرارترین موضوعات امتحانی است.
| ناحیه | اپیتلیوم | غدد | پشتوانه اسکلتی ـ عضلانی |
|---|---|---|---|
| دهلیز بینی | سنگفرشی چینهای (کراتینه ← غیرکراتینه) | غدد چربی و عرق | غضروف هیالین |
| بیشتر حفره بینی | اپیتلیوم تنفسی | غدد سروموسموکوزی | استخوان و غضروف هیالین |
| بخش فوقانی بینی | اپیتلیوم بویایی با نورونهای دوقطبی | غدد سروزی بومن | استخوان (اتموئید) |
| نازوفارنکس و اروفارنکس خلفی | تنفسی و سنگفرشی | غدد سروموسموکوزی | استخوان و عضله مخطط |
| حنجره (لارنکس) | تنفسی و سنگفرشی | غدد موکوزی و سروموسموکوزی | غضروف الاستیک و هیالین، رباط، عضله مخطط |
| نای (تراشه) | اپیتلیوم تنفسی | عمدتاً غدد موکوزی و مقداری سروزی | حلقههای C غضروف هیالین + عضله تراکئالیس در باز شدن خلفی |
سرفه خشک و سرفه همراه خلط
سرفه یک عمل رفلکسی است که غالباً ناشی از عفونت ویروسی یا تحریک نای و سایر بخشهای دستگاه تنفس است. سرفه خشکِ بدون خلط با سرکوبکنندههای سرفه که روی ساقه مغزی و عصب واگ اثر میکنند درمان میشود، در حالی که سرفه همراه با خلط با خلطآورها که موکوسِ روی مخاط تنفسی را رقیق میکنند، درمان میشود.
درخت برونشی و تقسیمبندی ریوی
نای به دو برونش اولیه تقسیم میشود که در کنار سرخرگها، سیاهرگها و لنفاتیکها از ناف ریه وارد هر ریه میشوند. پس از ورود، برونشهای اولیه به سمت پایین و بیرون میروند و منشعب میشوند:
اهمیت جراحیِ سگمنت برونکوپولمونری
هر سگمنت برونکوپولمونری کپسول بافت پیوندی و خونرسانی جداگانهای دارد. این استقلال آناتومیکی اجازه میدهد بافت بیمار ریه بهصورت سگمنتال برداشته شود، بدون آنکه به بافت سالم مجاور آسیبی برسد.
برونشهای سگمنتال به برونشهای کوچکتر و کوچکتر تقسیم میشوند و انشعابات انتهایی آنها برونشیول نامیده میشوند. هر برونشیول وارد یک لوبول ریوی (پیرامید شکلی با رأس به سمت ناف) میشود و در آنجا به ۵ تا ۷ برونشیول انتهایی منشعب میگردد. هرچه به سمت بخش تنفسی پیش میرویم، سازماندهی بافتی اپیتلیوم و لامینا پروپریا سادهتر میشود (جدول ۱۷–۲، در بخشهای بعد).
آسیبپذیری در برابر پاتوژن
سطح گستردهی ریهها با درخت برونشی و میلیونها آلوئول، ریه را در برابر پاتوژنهای استنشاقی که از دفاع دستگاه تنفسی فوقانی عبور کردهاند، بهشدت آسیبپذیر میکند؛ از جمله باکتریها و ویروسهایی که موجب برونشیت، پنومونی و آنفلوآنزا میشوند.
برونشها
هر برونش اولیه بهطور مکرر منشعب میشود و قطر هر شاخه کوچکتر میشود تا به قطر ۱ تا ۲ میلیمتر برسد. موکوسای برونشهای بزرگتر از نظر ساختاری شبیه موکوسای نای است، بهجز سازماندهی غضروف و عضله صاف.
تغییرات غضروف
در برونشهای اولیه، بیشتر حلقههای غضروفی لومن را کاملاً احاطه میکنند. اما هرچه قطر برونش کوچکتر میشود، حلقههای غضروفی تدریجاً با تکههای کوچک و مجزای غضروف هیالین جایگزین میشوند.
عضله صاف مارپیچی
لامینا پروپریا دستههای متقاطع از عضله صاف و فیبرهای الاستیک را دارد که بهصورت مارپیچی چیده شدهاند و در شاخههای برونشی کوچکتر برجستهتر میشوند. انقباض این لایه، دلیل چینخوردگیِ مخاط برونشی در مقاطع بافتی است.
بافت لنفاوی وابسته به مخاط
لنفوسیتها هم در لامینا پروپریا و هم در میان سلولهای اپیتلیال فراواناند. گرههای لنفاوی بهویژه در نقاط انشعاب درخت برونشی دیده میشوند. همانگونه که عضله صاف و فیبرهای الاستیک، بافت لنفاوی وابسته به مخاط نیز با کوچکشدن برونشها و کاهش غضروف، بهنسبت فراوانتر میشود.
برونشیولها و سلولهای کلاب
برونشیولها راههای هوایی داخللوبولی با قطر ۱ میلیمتر یا کمتر هستند که پس از حدود نسل دهمِ انشعاب بهوجود میآیند. مهمترین ویژگی تشخیصی آنها: فقدان همزمان غدد مخاطی و غضروف است، هرچند بافت پیوندی دانس با عضله صاف همراه است.
تغییرات اپیتلیوم در طول برونشیول
در برونشیولهای بزرگتر هنوز اپیتلیوم شبهآیندهای مژکدار است، اما بهمرور ارتفاع و پیچیدگیاش کم میشود تا در کوچکترین برونشیولهای انتهایی (آخرین بخش دستگاه هدایتکننده) به اپیتلیوم ستونی ساده یا مکعبی ساده تبدیل شود. این اپیتلیوم، آغازِ پمپ موکوسیلاری است که زباله و موکوس را به سمت بالا در امتداد درخت برونشی و نای حرکت میدهد.
برونشیولیت و بستهشدن برونشیول
برونشیولها بیش از همهی راههای هوایی، بهویژه در کودکان خردسال، در معرض ویروس سرخک یا آدنوویروس هستند که میتوانند برونشیولیت ایجاد کنند. اگر التهاب پایدار بماند، میتواند به برونشیولیت انسدادی (بستهشدن کامل یا جزئی لومن به دلیل فیبروز جدار) منجر شود. بیشتر انواع سرطان ریه کارسینومهایی از سلولهای اپیتلیال برونشهای بزرگتر هستند، نه برونشیولها.
سلولهای کلاب (چماقی)
اپیتلیوم مکعبی برونشیولهای انتهایی عمدتاً از سلولهای کلاب یا سلولهای ترشحی برونشیولی (قبلاً سلولهای کلارا نامیده میشدند) تشکیل شده است. این سلولها مژک ندارند، انتهای آپیکال آنها گنبدیشکل است و حاوی دانههای ترشحی است. سه کارکرد کلیدی دارند:
سلولهای دیگر برونشیول انتهایی
در کنار سلولهای کلاب، سلولهای بُرشی شیمیایی و سلولهای دانهای کوچکِ نورواندوکرین (مانند اپیتلیوم بالاتر دستگاه تنفس) و جمعیت کوچکی از سلولهای بنیادی برای جایگزینی سایر انواع سلولی وجود دارند. عضله صاف در برونشها و برونشیولها عمدتاً توسط اعصاب دستگاه عصبی خودکار کنترل میشود.
نکته بالینی — آسم
آسم یک وضعیت شایع ناشی از التهاب مزمن درخت برونشی ریه است که با انقباض ناگهانی عضله صاف برونشیول (اسپاسم برونشی) شناخته میشود. این انقباض با دگرانولاسیون ماستسل در حضور آنتیژنهای خاص تحریک میشود. اپینفرین و داروهای شبیهسمپاتیک با تحریک سیستم سمپاتیک، عضله را شل و قطر برونشیول را افزایش میدهند. توجه: لایه عضلانی برونشیول نسبت به برونش، ضخیمتر است — به همین دلیل در آسم انسداد بیشتر در برونشیول رخ میدهد.
برونشیولهای تنفسی و مجاری آلوئولی
هر برونشیول انتهایی به دو یا چند برونشیول تنفسی تقسیم میشود که همواره دارای کیسههای آلوئولی هستند و بنابراین اولین بخشِ ناحیه تنفسی بهشمار میآیند. مخاط برونشیول تنفسی شبیه برونشیول انتهایی است، بهجز چند دهانه به آلوئولها که در آنجا تبادل گازی رخ میدهد.
ساختار برونشیول تنفسی
لامینا پروپریا شامل عضله صاف و بافت پیوندی الاستیک است و اپیتلیوم از سلولهای کلاب تشکیل شده، با سلولهای سنگفرشی ساده در دهانههای آلوئولی که به داخل آلوئول امتداد مییابند. هرچه در طول برونشیول تنفسی به سمت انتها پیش میرویم، آلوئولها پرشمارتر و به هم نزدیکتر میشوند.
مجرای آلوئولی
انتهای دورِ برونشیولهای تنفسی به لولههایی بهنام مجرای آلوئولی منشعب میشود که کاملاً با دهانه آلوئولها پوشیده شدهاند. در لامینا پروپریای نازک، یک نوار عضله صاف هر دهانه آلوئولی را احاطه میکند و شبکهای از فیبرهای الاستیک و کلاژن، مجرا و آلوئولهایش را حمایت میکند.
کیسههای آلوئولی
خوشههای بزرگتر آلوئول که انتهای مجاری آلوئولی را میسازند و گاهی در طول آنها هم دیده میشوند. در اینجا لامینا پروپریا فوقالعاده نازک میشود و عملاً به شبکهای از فیبرهای الاستیک و رتیکولار تقلیل مییابد که دهانههای آلوئولی را در بر میگیرد و هر آلوئول را در آغوش میکشد. در این بافت پیوندی تنک، شبکهای برجسته از مویرگها نیز هر آلوئول را احاطه میکند.
نکته بالینی — آتلکتازی
انسداد راه هوایی در برونشها بهدلیل موکوس اضافی یا مواد آسپیرهشده میتواند موجب فروپاشی لوبولهای ریوی (آتلکتازی) شود؛ چون خونِ در گردش، گازها را از آلوئولهای آسیبدیده جذب میکند. این وضعیت با رفع انسداد معمولاً قابلبازگشت است، اما اگر پایدار بماند، میتواند به فیبروز و از دسترفتن کارکرد تنفسی منجر شود.
آلوئولها و سلولهای پنوموسیت
آلوئولها برآمدگیهای کیسهایشکل به قطر حدود ۲۰۰ میکرومتر هستند که از برونشیولهای تنفسی، مجاری و کیسههای آلوئولی بیرون میزنند. هر ریه بالغ دارای تقریباً ۲۰۰ میلیون آلوئول با مساحت سطحی داخلی کل ۷۵ متر مربع است. ساختار اسفنجی ریه ناشی از همین آلوئولها و راههای هوایی است. میان آلوئولهای همسایه، سپتای بینآلوئولی نازکی قرار دارد که از فیبروبلاستهای پراکنده و ماتریکس برونسلولی (بهویژه فیبرهای الاستیک و رتیکولار) تشکیل شده است.
چرا فیبرهای الاستیک و رتیکولار؟
چیدمان الاستیک اجازه میدهد آلوئولها در دم باز شوند و در بازدم بهصورت غیرفعال به حالت اولیه برگردند؛ رتیکولار هم از فروپاشی و اتساع بیشازحد آلوئولها جلوگیری میکند. این موازنه، مکانیک تنفس را تنظیم میکند.
غنیترین شبکه مویرگی بدن
سپتای بینآلوئولی با غنیترین شبکه مویرگی بدن خونرسانی میشود. مویرگهای ریوی بهوفور به هم متصل میشوند و با تورِ فیبرهای رتیکولار و الاستیکِ جدار آلوئول حمایت میشوند.
| سلول | شکل و فراوانی | کارکرد |
|---|---|---|
| پنوموسیت نوع اول | پوشش بسیار نازک و سنگفرشی؛ حدود ۹۵٪ سطح آلوئول. | تشکیل سد خونــهوا و انجام تبادل گازی. |
| پنوموسیت نوع دوم (سپتال) | سلول مکعبی برآمده به درون فضای آلوئولی؛ اغلب در گروههای دو یا سهتایی. | تولید و ترشح سرفکتانت؛ پیشساز سلولهای نوع اول. |
| ماکروفاژ آلوئولی (سلول گرد و غبار) | در آلوئول یا در سپتای بینآلوئولی؛ رنگپریده تا تیره (به دلیل گرد و غبار و آهن). | فاگوسیتوز سرفکتانت اضافی، گلبولهای قرمز و ذرات استنشاقی. |
منافذ کُن
منافذی به قطر ۱۰ تا ۱۵ میکرومتر از سپتای بینآلوئولی عبور میکنند و آلوئولهای همسایه (که به برونشیولهای متفاوت باز میشوند) را به هم وصل میکنند. این منافذ فشار هوا را میان آلوئولها همسان میکنند و اگر یک برونشیول مسدود شود، امکان گردش جانبی هوا را فراهم میکنند.
نکته بالینی — سلولهای نارسایی قلب
در نارسایی احتقانی قلب، ریهها با خون پر میشوند و گلبولهای قرمز به آلوئولها راه مییابند و توسط ماکروفاژهای آلوئولی فاگوسیتوز میشوند. در این حالت، این ماکروفاژها در ریه و خلط بهنام سلولهای نارسایی قلب خوانده میشوند و با واکنش هیستوشیمیایی مثبت برای آهن (هموسیدرین) شناسایی میگردند.
سرفکتانت و سد خونــهوا
هوای داخل آلوئول از خون مویرگی توسط سه لایه جدا میشود که مجموعاً سد خونــهوا (غشای تنفسی) نامیده میشوند. این سد برای کارآمدیِ تبادل گازی بهحداکثر نازکسازی شده است:
ضخامت سد و بازدهی
ضخامت کل این سد ۰٫۱ تا ۱٫۵ میکرومتر متغیر است. اندوتلیوم مویرگ پیوسته (نه منفذدار) و بسیار نازک است؛ تجمع ارگانلها دور هسته اجازه میدهد بقیه سلول بهحداکثر نازک شود. وزیکولهای پینوسیتوزی در بخش مسطح سلول فراواناند و در گردش سرفکتانت و حذف ذرات ریز نقش دارند. پنوموسیت نوع اول آنچنان نازک است که سیتوپلاسم در سد خونــهوا میتواند تنها ۲۵ نانومتر ضخامت داشته باشد و دسموزوم و اتصالات محکم از نشت مایع بافتی به فضای هوایی جلوگیری میکنند.
پنوموسیت نوع دوم — کارخانهی سرفکتانت
پنوموسیت نوع دوم سلولی مکعبی و برآمده به فضای هوایی است که میان سلولهای نوع اول پراکنده و با اتصالات محکم و دسموزوم به آنها متصل میشود. هسته گرد، سیتوپلاسم روشن و پر از وزیکول است. مهمترین وزیکولها اجسام لاملار (لایهای) هستند: دانههای غشایی به قطر ۱۰۰ تا ۴۰۰ نانومتر حاوی لایههای متناوبِ غشاییِ بههمفشرده که سرفکتانت تازهساختشده را در خود نگه میدارند.
محتوای اجسام لاملار شامل لیپیدها، فسفولیپیدها و پروتئینهاست که بهطور پیوسته سنتز و در سطح آپیکال سلول با اگزوسیتوز ترشح میشود. این ماده بهعنوان سرفکتانت ریوی بهصورت یک لایه پیچیده از فسفولیپیدها و لیپوپروتئینها روی تمام سطح داخلی آلوئول پخش میشود.
چرا سرفکتانت حیاتی است؟
لایه سرفکتانت کشش سطحی را در سطح تماس هوا و اپیتلیوم کاهش میدهد. این کار از فروپاشی آلوئول در بازدم جلوگیری میکند و اجازه میدهد آلوئولها با نیروی دم کمتری باد شوند و کار تنفس آسانتر شود.
| اجزای کلیدی سرفکتانت | نوع | نقش |
|---|---|---|
| دیپالمیتویلفسفاتیدیلکولین | فسفولیپید | کاهش کشش سطحی. |
| کلسترول | لیپید | انعطافپذیری لایه سرفکتانت. |
| پروتئینهای سرفکتانت A و D | گلیکوپروتئین آبدوست | حفاظت ایمنی ذاتی در آلوئول. |
| پروتئینهای سرفکتانت B و C | پروتئین چربیدوستِ غشایی | جهتدهی صحیح فسفولیپید در لایه سرفکتانت. |
تجدیدپذیری سرفکتانت
لایه سرفکتانت بهطور پیوسته گردش میکند و توسط پینوسیتوز در هر دو نوع سلول آلوئولی و توسط ماکروفاژها تدریجاً حذف میشود. در دوره جنینی، سرفکتانت در هفتههای آخر بارداری با تمایز سلولهای نوع دوم و شکلگیری اجسام لاملار ظاهر میشود.
سندرم دیسترس تنفسی نوزادان
نقص تمایز سلولهای نوع دوم، عامل اصلی سندرم دیسترس تنفسی نوزادانِ نارس است. فقدان سرفکتانت کافی باعث دشواری در باد کردن آلوئولها و کارآمدی تبادل گازی میشود. درمان شامل لولهگذاری داخلنای برای تأمین فشار مثبت مداوم راه هوایی و تجویز سرفکتانت مصنوعی بیرونی است.
نکته بالینی — کوویدـ۱۹ و سلول نوع دوم
پنوموسیتهای نوع دوم هدف اصلی ویروس کرونای سارس-کوو-۲ در ریه هستند. ویروس با گیرندهی آنزیم تبدیلکننده آنژیوتانسین ۲ متصل میشود، با اندوسیتوز وارد سلول میشود و آرانای خود را تکثیر میکند. سلولهای آلوده تولید سرفکتانت را کاهش میدهند که به فروپاشی آلوئول، کاهش تبادل گازی و هیپوکسی متغیر منجر میشود. تغییرات پاتولوژیک بعدی شامل از دسترفتن سلول، تجمع مایع در آلوئول و برونشیول، اگزودای فیبرین و ادم است.
بازسازی پوشش آلوئولی
استنشاق گازهای سمی میتواند سلولهای نوع اول و دوم را از بین ببرد. مرگ سلولهای آلوئولی فعالیت میتوزی در سلولهای نوع دومِ باقیمانده را تحریک میکند که فرزندانشان پیشساز هر دو نوع سلول میشوند. نرخ طبیعی گردش سلولهای نوع دوم حدود ۱٪ در روز تخمین زده میشود و بازسازی پیوسته هر دو نوع سلول را تضمین میکند.
عروق، اعصاب و پلورا
گردش خون در ریهها شامل دو سامانهی موازی است که نباید یکی گرفته شوند:
گردش ریوی
حامل خون کماکسیژن برای تبادل گازی. سرخرگ ریوی از ناف وارد ریه میشود، در امتداد درخت برونشی منشعب میشود و از سطح برونشیولهای تنفسی بهبعد، شبکهای مویرگیِ غنی پیرامون هر آلوئول میسازد.
گردش برونشیال
حامل خون پراکسیژن برای تغذیه بافت خود ریه. سرخرگهای برونشیال از ناف وارد میشوند و تا سطح برونشیولهای تنفسی خونرسانی میکنند، جایی که با شاخههای کوچک سرخرگ ریوی به هم متصل میشوند و خونشان را با مویرگهای تخلیهشده با ونولهای ریوی مخلوط میکنند.
فشار پایین در گردش ریوی
سرخرگها و سیاهرگهای ریوی هر دو نسبتاً نازکجدارند، چون فشار در گردش ریوی پایین است (۲۵ میلیمتر جیوه سیستولیک، ۵ میلیمتر جیوه دیاستولیک). ونولهای حاصل از شبکه مویرگی بهصورت منفرد در پارانشیم ریوی، کمی دور از راههای هوایی، قرار دارند و پس از خروج از لوبول، در امتداد درخت برونشی به سمت ناف حرکت میکنند.
لنف و اعصاب
رگهای لنفاوی از بافت پیوندی برونشیولها آغاز میشوند و در امتداد برونشیولها، برونشها و عروق ریوی به گرههای لنفاوی ناحیه ناف میریزند. این شبکه لنفاوی عمیق با شبکه سطحی در پلورای احشایی موازی است. رگ لنفاوی در بخشهای انتهایی درخت برونشی (پس از مجرای آلوئولی) وجود ندارد. اعصاب سمپاتیک و پاراسمپاتیک ریهها را عصبدهی میکنند و رفلکسهای کنترلکننده انقباض عضله صاف و قطر راههای هوایی را تنظیم میکنند.
نکته بالینی — آمفیزم و پنومونی
آمفیزم بیماری مزمن ریه که غالباً ناشی از کشیدن دخانیات است، با اتساع و بزرگشدن دائمی برونشیولهای منتهی به واحدهای ریوی (آسینها) همراه است و با از دسترفتن سلولهای آلوئول و دیواره راه هوایی، به از دسترفتن غیرقابلبازگشت کارکرد تنفسی منجر میشود. هر نوع عفونت در نواحی تنفسی ریه، وضعیت التهابی موضعی بهنام پنومونی تولید میکند.
پلورا پرده سروزی است که سطح خارجی ریه و دیوار داخلی حفره توراکس را میپوشاند. پلورای متصل به بافت ریه پلورای احشایی و پلورای پوششدهنده دیواره توراکس پلورای جداری نام دارد. این دو لایه در ناف ریه پیوستهاند و هر دو از سلولهای مزوتلیال سنگفرشی ساده روی یک لایه نازک بافت پیوندی (حاوی کلاژن و فیبرهای الاستیک) تشکیل شدهاند. فیبرهای الاستیک پلورای احشایی با پارانشیم ریوی پیوستهاند.
حفره پلور و مایع سروزی
میان پلورای جداری و احشایی، حفره پلور باریک قرار دارد که با مزوتلیوم پوشیده شده و فیلمی نازک از مایع سروزی تولید میکند که بهعنوان روانکننده، لغزش نرم دو سطح را در حرکات تنفسی تسهیل میکند. مانند سروز حفرههای صفاق و پریکارد، سروز پلور آبتراواست و مایع تراوششده از پلاسمای خون در التهاب و شرایط غیرطبیعی میتواند بهصورت افیوژن پلور در این حفره جمع شود.
پنوموتوراکس و پلوریت
پنوموتوراکس فروپاشی جزئی یا کامل ریه به دلیل هوای محبوس در حفره پلور است، غالباً ناشی از ترومای کند یا نفوذنده به قفسه سینه، که با تنگی نفس و هیپوکسی همراه است. التهاب پلورا (پلوریت / پلوریزی) غالباً ناشی از عفونت حاد ویروسی یا پنومونی است.
مرور عمیق و دامهای مهم
| کلیدواژهٔ سؤال | پاسخ | چرایی |
|---|---|---|
| تفاوت برونشیول انتهایی و تنفسی | وجود آلوئول | برونشیول تنفسی نخستین بخش تبادل گازی است. |
| تفاوت برونش داخل ریه با برونش اولیه | تکههای مجزای غضروف | بهجای حلقه کامل، تکههای ناهموار غضروف هیالین. |
| آنچه در دستگاه گوارش وجود ندارد | مژک | مژک ویژه حفاظت دستگاه تنفسی است. |
| سرفکتانت ریوی | لایه غنی از فسفولیپید روی فاز آبکی نازک | کاهش کشش سطحی و جلوگیری از فروپاشی آلوئول. |
| محل اتصال گردش ریوی و برونشیال | برونشیولهای تنفسی | دو سامانه در این سطح با هم مخلوط میشوند. |
| سندرم دیسترس تنفسی نوزاد نارس | نقص تمایز پنوموسیت نوع دوم | فقدان سرفکتانت ← دشواری باد شدن آلوئول. |
| آسم | ماستسل در بافت لنفاوی برونش | دگرانولاسیون موجب اسپاسم برونشی و ادم میشود. |
| اثر داروی بلئومایسین روی ریه | غشای پایهای ادغامشده | دارو روی سد خونــهوا اثر میگذارد. |
| روند نای تا آلوئول | کاهش غضروف/غدد، افزایش نسبی عضله | چهار تغییر طلایی سادهشدنِ دیواره. |
| درد/حس پلورا | پلورای جداری حساس، احشایی کمحساس | پلورای احشایی فقط عصب خودکار دارد. |
دامهای پرتکرار
۱. برونشیول را با برونش اشتباه نگیر — برونشیول نه غدد دارد نه غضروف.
۲. تفاوت برونشیول انتهایی و تنفسی فقط در آلوئول است.
۳. اپیتلیوم پرده صوتی سنگفرشی چینهای غیرکراتینه است، نه تنفسی.
۴. سرفکتانت توسط پنوموسیت نوع دوم و سلول کلاب ترشح میشود، نه نوع اول یا جامی.
۵. گردش ریوی خون کماکسیژن و برونشیال پراکسیژن حمل میکند — برعکس نکن.
۶. اندوتلیوم مویرگ ریوی پیوسته (غیر منفذدار) است، نه منفذدار.
۷. غشای پایه در سد خونــهوا ادغامشده است، نه دو لایه جدا.
۸. رگ لنفاوی پس از مجرای آلوئولی وجود ندارد.
مسیر مرور نهایی بافتشناسی تنفس
ابتدا دوگانگی هدایتکننده/تنفسی را در ذهن داشته باش. سپس پنج نوع سلول اپیتلیوم تنفسی و سه نوع سلول بویایی را بازگو کن. تغییرات طلایی نای ← برونش ← برونشیول ← آلوئول (غضروف، غدد، عضله، اپیتلیوم) را در جدول ۱۷–۲ تثبیت کن. در پایان، پنوموسیت نوع اول و دوم و سرفکتانت و سد خونــهوا را مرور کن و تفاوت گردش ریوی و برونشیال را از هم جدا نگه دار.