خلاصه جامع و امتحانی بافت‌شناسی جان کوئیرا

بافت پوششی؛ ساختمان، اتصالات، انواع و غدد

ویژگی‌های سلول پوششی، غشای پایه و اتصالات بین‌سلولی، ریزپرز، استریوسیلیا و مژک، طبقه‌بندی اپی‌تلیوم‌های پوشاننده، غدد برون‌ریز و درون‌ریز، انتقال فراسلولی و نوسازی بافت

10 بخشساختار آموزشی
30 شکلاز منبع اصلی
4 جدول منبعهمراه ترجمه آموزشی
فصل ۴بافت‌شناسی جان کوئیرا
فهرست سریع درس
۱. ویژگی‌ها و کارکردهای بافت پوششی ۲. غشای پایه و اتصال اپی‌تلیوم به بافت همبند ۳. اتصالات بین‌سلولی ۴. تخصص‌های سطح رأسی ۵. طبقه‌بندی اپی‌تلیوم‌های پوشاننده ۶. سلول جامی و پیدایش غدد ۷. ساختمان غدد برون‌ریز و روش‌های ترشح ۸. سلول‌های سروزی، موکوسی و میواپیتلیال ۹. انتقال مواد از اپی‌تلیوم ۱۰. نوسازی، متاپلازی و تومورهای پوششی
۱
شناخت کلی اپی‌تلیوم

ویژگی‌ها و کارکردهای بافت پوششی

جدول مقایسه چهار بافت پایه بدن
جدول اصلی منبع برای مقایسه چهار بافت پایه بدن: پوششی، همبند، عضلانی و عصبی.
بافتویژگی غالبکار اصلی
پوششیسلول‌های بسیار نزدیک با ماتریکس کمپوشاندن، حفاظت، جذب و ترشح
همبندماتریکس خارج سلولی فراوانحمایت، اتصال، تغذیه و دفاع
عضلانیسلول‌های کشیده و انقباضیایجاد نیرو و حرکت
عصبیسلول‌های دارای زوائد تخصص‌یافتهدریافت، تولید و انتقال پیام عصبی

تعریف بافت پوششی

بافت پوششی از سلول‌های چندوجهی و به‌هم‌فشرده ساخته شده است که با ماده بین‌سلولی بسیار کم، ورقه‌ها یا لوله‌هایی پیوسته تشکیل می‌دهند. این بافت سطح بدن، حفره‌ها، مجاری و بسیاری از اندام‌ها را می‌پوشاند؛ بنابراین تقریباً هر ماده‌ای که وارد یا خارج اندام می‌شود باید از یک اپی‌تلیوم عبور کند.

اپی‌تلیوم و بافت همبند مجاور
شکل سلول و هسته در اپی‌تلیوم سنگفرشی، مکعبی و استوانه‌ای با یکدیگر هماهنگ است؛ غشای پایه میان اپی‌تلیوم و بافت همبند قرار دارد.
سلول‌های نزدیک به همپیوندهای بین‌سلولی فراوان و فضای خارج سلولی اندک دارند.
قطبیتسطح رأسی، جانبی و قاعده‌ای از نظر پروتئین و عملکرد متفاوت‌اند.
بدون رگ خونیمواد غذایی و اکسیژن از بافت همبند زیرین و از میان غشای پایه منتشر می‌شوند.
عصب‌گیریرشته عصبی می‌تواند وارد اپی‌تلیوم شود، هرچند مویرگ معمولاً وارد آن نمی‌شود.
توان نوسازیبسیاری از اپی‌تلیوم‌ها دارای سلول بنیادی و تقسیم مداوم‌اند.
کارکرد متنوعحفاظت، جذب، ترشح، انتقال، انقباض و حس تخصص‌یافته.

پاراشیم و استروما

پاراشیم مجموعه سلول‌هایی است که کار اختصاصی اندام را انجام می‌دهند؛ استروما نقش حمایتی دارد و در بیشتر اندام‌ها از بافت همبند ساخته می‌شود.

۲
مرز بافت پوششی و همبند

غشای پایه و اتصال اپی‌تلیوم به بافت همبند

غشای پایه در کلیه
غشاهای پایه در گلومرول و لوله‌های کلیه با رنگ‌آمیزی ویژه برجسته شده‌اند و در پالایش کلیوی نقش دارند.
لامینای قاعده‌ای و رتیکولر غشای پایه
غشای پایه از لامینای قاعده‌ای نزدیک سلول پوششی و لامینای رتیکولر در سمت بافت همبند تشکیل می‌شود.
بخش یا مولکولمنشأنقش
کلاژن نوع IVسلول پوششیایجاد شبکه ورقه‌ای اصلی لامینای قاعده‌ای
لامینینسلول پوششیاتصال به اینتگرین و پیوند سلول با شبکه کلاژن IV
نیدوژن و پرلکانسلول پوششیاتصال اجزا، پایداری سه‌بعدی و تنظیم نفوذپذیری
کلاژن نوع IIIسلول‌های بافت همبندساخت شبکه لامینای رتیکولر
کلاژن نوع VIIبافت همبند و اپی‌تلیومرشته‌های لنگری میان دو لایه

وظایف غشای پایه

حمایت مکانیکی، اتصال اپی‌تلیوم به بافت همبند، پالایش انتخابی، حفظ قطبیت، سازمان‌دهی گیرنده‌های غشایی، هدایت مهاجرت سلول و فراهم‌کردن داربست بازسازی از مهم‌ترین کارکردهای آن است.

غشای پایه با لامینای قاعده‌ای یکسان نیست

لامینای قاعده‌ای لایه ظریف و الکترون‌متراکم نزدیک سلول است؛ غشای پایه مجموعه کامل لامینای قاعده‌ای و لامینای رتیکولر است که با میکروسکوپ نوری دیده می‌شود.

۳
سد، اتصال و ارتباط

اتصالات بین‌سلولی

مجموعه اتصالات سلول‌های پوششی
مجموعه اتصالات در قطب رأسی شامل اتصال محکم، اتصال چسبنده، دسموزوم و اتصال شکاف‌دار است؛ همی‌دسموزوم سلول را به غشای پایه می‌چسباند.
مجموعه اتصالات بین سلول‌های پوششی
نمای فراساختاری اتصال محکم، اتصال چسبنده و دسموزوم در اپی‌تلیوم.
اتصال محکم در شکست انجمادی
در شکست انجمادی، اتصال محکم به‌صورت رشته‌های شاخه‌دار پیرامون سلول دیده می‌شود.
ساختمان اتصال شکاف‌دار
اتصال شکاف‌دار از کانکسون‌های روبه‌روی هم ساخته می‌شود و عبور یون‌ها و مولکول‌های کوچک را ممکن می‌کند.
جدول اتصالات سلول پوششی
جدول اصلی منبع، ساختمان، کارکرد و اهمیت پزشکی اتصالات سلول پوششی را مقایسه می‌کند.
اتصال محکمکلودین و اکلودین؛ سد راه میان‌سلولی و حفظ جدایی قطب رأسی و قاعده‌ای.
اتصال چسبندهکادهرین و کاتنین؛ اتصال به رشته‌های اکتین و ساخت کمربند چسبنده.
دسموزومدسموگلئین و دسموکولین؛ اتصال به فلامان‌های کراتینی و مقاومت کششی بالا.
همی‌دسموزوماینتگرین؛ پیوند فلامان حدواسط سلول با لامینای قاعده‌ای.
اتصال شکاف‌دارکانکسین و کانکسون؛ ارتباط الکتریکی و متابولیک میان سلول‌ها.

پیوند بالینی

سم کلستریدیوم پرفرینجنس و هلیکوباکتر پیلوری می‌توانند پروتئین‌های اتصال محکم را مختل کنند. در پمفیگوس ولگاریس، پادتن ضد دسموگلئین چسبندگی میان سلول‌های اپیدرم را کاهش می‌دهد و تاول ایجاد می‌کند.

ترتیب قطب رأسی

در بسیاری از اپی‌تلیوم‌های استوانه‌ای، از بالا به پایین: اتصال محکم، اتصال چسبنده و سپس دسموزوم قرار می‌گیرد. اتصال شکاف‌دار نقطه‌ای است و نقش اصلی آن استحکام مکانیکی نیست.

۴
تخصص‌های سطح رأسی

ریزپرز، استریوسیلیا و مژک

ریزپرز و حاشیه مخطط روده
ریزپرزهای روده از دسته رشته‌های اکتین ساخته شده‌اند و در قاعده به شبکه انتهایی متصل می‌شوند.
استریوسیلیا در اپیدیدیم
استریوسیلیا زوائد بلند و کم‌تحرک مبتنی بر اکتین‌اند که در اپیدیدیم سطح جذب را افزایش می‌دهند.
مژک‌های اپی‌تلیوم تنفسی
مژک‌های فراوان اپی‌تلیوم تنفسی با ساختمان ۹+۲، موکوس را به یک جهت حرکت می‌دهند.
آکسونم مژک
آکسونم مژک شامل ۹ دوبلت محیطی، یک جفت مرکزی، داینئین، نکسین و پره‌های شعاعی است.
ساختاراسکلت درونیکار اصلیمحل شاخص
ریزپرزاکتینافزایش سطح جذب و حمل غشاییروده باریک و لوله پروگزیمال کلیه
استریوسیلیااکتینجذب یا حس مکانیکیاپیدیدیم و سلول مویی گوش داخلی
مژک متحرکمیکروتوبول ۹+۲حرکت مایع و ذرات روی اپی‌تلیومراه هوایی و لوله رحمی
مژک اولیهمیکروتوبول ۹+۰حس جریان و پیام‌رسانیبیشتر سلول‌های بدن

نمونه‌های بالینی

در بیماری سلیاک، حاشیه ریزپرزی سلول‌های جذبی آسیب می‌بیند و سوءجذب ایجاد می‌شود. نقص داینئین مژکی در سندرم مژک بی‌حرکت موجب عفونت تنفسی مزمن و ناباروری مردانه می‌شود.

دام پرتکرار

استریوسیلیا مژک واقعی نیست؛ ساختمان آن بر پایه اکتین است. جسم قاعده‌ای مژک نیز ۹ دسته سه‌تایی میکروتوبول دارد، درحالی‌که آکسونم مژک متحرک ۹ دوبلت + ۲ میکروتوبول مرکزی دارد.

۵
پوشاندن و حفاظت

طبقه‌بندی اپی‌تلیوم‌های پوشاننده

جدول طبقه‌بندی اپی‌تلیوم‌های پوشاننده
جدول اصلی منبع، انواع اپی‌تلیوم پوشاننده را بر اساس تعداد لایه، شکل سلول سطحی و محل قرارگیری مقایسه می‌کند.
اپی‌تلیوم سنگفرشی ساده در کلیه
اپی‌تلیوم سنگفرشی ساده در کلیه و رگ‌ها با سلول‌های بسیار نازک و هسته برجسته دیده می‌شود.
اندوتلیوم رگ خونی
اندوتلیوم رگ نمونه تخصص‌یافته اپی‌تلیوم سنگفرشی ساده است.
اپی‌تلیوم مکعبی ساده
اپی‌تلیوم مکعبی ساده در لوله‌های کلیه و مجاری کوچک، سلول‌هایی با هسته گرد دارد.
اپی‌تلیوم استوانه‌ای ساده
اپی‌تلیوم استوانه‌ای ساده روده از سلول‌های جذبی بلند و سلول‌های جامی تشکیل شده است.
اپی‌تلیوم سنگفرشی مطبق
اپی‌تلیوم سنگفرشی مطبق غیرشاخی در سطوح مرطوب و تحت سایش دیده می‌شود.
اپی‌تلیوم شاخی پوست
اپی‌تلیوم سنگفرشی مطبق شاخی پوست، لایه سطحی بی‌هسته و پرکراتین دارد.
اپی‌تلیوم انتقالی یا اوروتلیوم
اوروتلیوم مثانه با سلول‌های چتری سطحی، هنگام کشش نازک‌تر می‌شود.
اپی‌تلیوم استوانه‌ای کاذب‌مطبق
اپی‌تلیوم استوانه‌ای کاذب‌مطبق تنفسی، سلول‌هایی با ارتفاع متفاوت دارد که همگی به غشای پایه متصل‌اند.
نوع اپی‌تلیومویژگینمونه محلکار غالب
سنگفرشی سادهیک لایه سلول تختاندوتلیوم، مزوتلیوم، کیسه هوایی ریهانتشار، پالایش و کاهش اصطکاک
مکعبی سادهیک لایه با هسته گردلوله کلیه، فولیکول تیروئیدترشح و جذب
استوانه‌ای سادهسلول بلند با هسته بیضیروده، معده، کیسه صفراجذب، ترشح و حفاظت
کاذب‌مطبق استوانه‌ایهمه سلول‌ها روی غشای پایه‌اند، ولی همه به سطح نمی‌رسند.نای و اپیدیدیمترشح، حرکت موکوس یا جذب
سنگفرشی مطبق غیرشاخیچند لایه؛ سلول سطحی زنده و تختمری، واژن و دهانحفاظت در برابر سایش در سطح مرطوب
سنگفرشی مطبق شاخیلایه سطحی پرکراتین و بی‌هستهاپیدرمحفاظت در برابر سایش و از دست‌دادن آب
انتقالیتعداد لایه و شکل سلول سطحی با کشش تغییر می‌کند.حالب و مثانهسد نفوذناپذیر و تحمل اتساع

قاعده نام‌گذاری

اپی‌تلیوم ابتدا بر اساس تعداد لایه‌ها «ساده یا مطبق» و سپس بر اساس شکل سلول‌های سطحی «سنگفرشی، مکعبی یا استوانه‌ای» نام‌گذاری می‌شود.

کاذب‌مطبق واقعاً چندلایه نیست

جایگاه متفاوت هسته‌ها ظاهر چندلایه ایجاد می‌کند، اما همه سلول‌ها با غشای پایه تماس دارند.

۶
از سلول منفرد تا غده

سلول جامی و پیدایش غدد

سلول جامی در روده
سلول جامی یک غده برون‌ریز تک‌سلولی است؛ هسته و RER در قاعده و گرانول‌های موکوسی در قطب رأسی قرار دارند.
پیدایش غدد برون‌ریز و درون‌ریز
غدد از فرورفتن اپی‌تلیوم سطحی به بافت همبند ایجاد می‌شوند؛ غده برون‌ریز مجرا را حفظ و غده درون‌ریز آن را از دست می‌دهد.
ساختمان عمومی غده برون‌ریز
غده برون‌ریز بزرگ از بخش‌های ترشحی، مجاری منشعب، لوبول‌ها، سپتا و کپسول بافت همبند ساخته می‌شود.
نوع غدهارتباط با سطحمسیر ترشحآرایش سلولی
برون‌ریزمجرای ارتباطی حفظ می‌شود.به سطح یا درون حفره و مجراواحد ترشحی + مجرا
درون‌ریزارتباط با اپی‌تلیوم سطحی از بین می‌رود.به مایع بین‌بافتی و سپس مویرگطناب‌های سلولی یا فولیکول
غده تک‌سلولیدر میان سلول‌های اپی‌تلیوممستقیم به سطح رأسینمونه شاخص: سلول جامی

قطبیت سلول جامی

هسته، شبکه آندوپلاسمی زبر و دستگاه گلژی در بخش قاعده‌ای قرار دارند؛ گرانول‌های موسینوژن در قطب رأسی ذخیره می‌شوند و پس از اگزوسیتوز با جذب آب به موکوس تبدیل می‌گردند.

برونشیت مزمن

در مصرف‌کنندگان مزمن سیگار، تعداد سلول‌های جامی راه هوایی افزایش می‌یابد، درحالی‌که مژک‌ها کاهش می‌یابند؛ نتیجه، تولید موکوس فراوان و پاک‌سازی ناکافی راه هوایی است.

۷
طبقه‌بندی غدد برون‌ریز

ساختمان غدد و روش‌های آزادسازی ترشح

جدول طبقه‌بندی ساختاری غدد برون‌ریز
جدول اصلی منبع، غدد برون‌ریز ساده و مرکب را بر اساس شکل واحد ترشحی و انشعاب مجرا دسته‌بندی می‌کند.
مجرای بدون انشعاب = ساده مجرای منشعب = مرکب واحد ترشحی لوله‌اییا آسینی/حبابییا لوله‌ای ـ آسینی
روش‌های ترشح غدد برون‌ریز
سه شیوه اصلی ترشح برون‌ریز: مروکرین با اگزوسیتوز، آپوکرین با جداشدن قطب رأسی و هولوکرین با تخریب کامل سلول.
ترشح هولوکرین غده سباسه
در غده سباسه، سلول‌های پر از چربی می‌میرند و با محتوای خود ترشح هولوکرین را می‌سازند.
ترشح آپوکرین غده پستانی
در غده پستانی، قطره چربی همراه بخشی از سیتوپلاسم رأسی جدا می‌شود و نمونه‌ای از ترشح آپوکرین است.
روش ترشحمکانیسمنمونه
مروکریناگزوسیتوز؛ بدون از دست‌رفتن سیتوپلاسمپانکراس، غدد بزاقی و بیشتر غدد عرق
آپوکرینجداشدن قطب رأسی همراه غشا و مقدار کمی سیتوپلاسمبخش چربی شیر در غده پستانی
هولوکرینتجمع محصول و تخریب کامل سلولغده سباسه پوست

آکنه ولگاریس

افزایش تولید سبوم، تجمع کراتین و بسته‌شدن مجرای غده سباسه، محیط مناسبی برای التهاب ایجاد می‌کند. این غده نمونه کلاسیک ترشح هولوکرین است.

۸
ماهیت محصول ترشحی

سلول‌های سروزی، موکوسی و میواپیتلیال

سلول سروزی
سلول سروزی دارای هسته گرد قاعده‌ای، RER بازوفیل و گرانول‌های ترشحی پروتئینی در قطب رأسی است.
سلول موکوسی
سلول موکوسی با سیتوپلاسم روشن، هسته تخت قاعده‌ای و گرانول‌های موسینوژن شناخته می‌شود.
سلول میواپیتلیال
سلول میواپیتلیال میان سلول ترشحی و غشای پایه قرار می‌گیرد و با انقباض خود خروج ترشح را تسهیل می‌کند.
سلولمحصولظاهر بافت‌شناختینمونه
سروزیپروتئین و آنزیم آبکیقاعده بازوفیل، قطب رأسی دارای گرانول و هسته گردپانکراس و پاروتید
موکوسیموکوس غنی از گلیکوپروتئینسیتوپلاسم روشن، هسته فشرده و تخت در قاعدهغدد زیرزبانی و سلول جامی
میواپیتلیالترشح تولید نمی‌کند؛ انقباض دارد.سلول ستاره‌ای یا دوکی پیرامون واحد ترشحی و مجراغدد بزاقی، پستانی و عرق

نیم‌ماه سروزی

در بعضی غدد مختلط، سلول‌های سروزی به شکل نیم‌ماه پیرامون آسین موکوسی دیده می‌شوند. بخشی از این ظاهر می‌تواند حاصل روش تثبیت و جابه‌جایی سلول‌های موکوسی باشد.

۹
جذب، ترشح و ترانس‌سیتوز

انتقال مواد از اپی‌تلیوم

جذب و ترشح یون و آب از اپی‌تلیوم
جذب، انتقال ماده از لومن به بافت و مویرگ است؛ ترشح جهت مخالف دارد و هر دو به جدایی قطب رأسی و قاعده‌ای وابسته‌اند.
ویژگی سلول پوششی تخصص‌یافته برای جذب
سلول لوله پروگزیمال کلیه برای جذب دارای حاشیه ریزپرزی، چین‌های قاعده‌ای، میتوکندری فراوان و اتصالات محکم است.

انتقال فراسلولی

ماده از غشای رأسی وارد سلول و از غشای قاعده‌ای ـ جانبی خارج می‌شود یا برعکس. جدایی پروتئین‌های دو قطب و وجود اتصال محکم برای ایجاد انتقال جهت‌دار ضروری است.

ویژگی سلول انتقالیفایده
ریزپرز فراوانافزایش سطح ورود مواد
چین‌های قاعده‌ای ـ جانبیافزایش سطح پمپ‌ها و ناقل‌ها
میتوکندری فراوانتولید ATP برای انتقال فعال
پمپ Na⁺/K⁺-ATPase در قطب قاعده‌ایایجاد شیب سدیم برای انتقال‌های ثانویه
آکواپورینعبور کنترل‌شده آب
اتصال محکمممانعت از نشت و حفظ قطبیت انتقال

ترانس‌سیتوز

در این فرایند، ماده در یک قطب با اندوسیتوز وارد، درون وزیکول از عرض سلول عبور و در قطب مقابل با اگزوسیتوز خارج می‌شود. اندوتلیوم مویرگی نمونه برجسته آن است.

جذب با ترشح اشتباه نشود

جذب از لومن به خون یا بافت همبند است؛ ترشح از خون و بافت به سوی لومن یا سطح آزاد انجام می‌شود.

۱۰
پایداری و تغییر اپی‌تلیوم

نوسازی، متاپلازی، دیسپلازی و تومورهای پوششی

بافت یا انداممحل سلول بنیادیسرعت نوسازی
روده باریککریپت‌های میان پرزهابسیار سریع؛ در حد چند روز تا حدود یک هفته
اپی‌تلیوم مطبقلایه قاعده‌ایمتناسب با سایش و آسیب
اپیدرملایه قاعده‌ای و نواحی ویژه فولیکول موپیوسته
غدد بزرگجمعیت‌های محدود سلولیکندتر؛ با آسیب افزایش می‌یابد.

متاپلازی

تبدیل برگشت‌پذیر یک اپی‌تلیوم بالغ به نوعی دیگر در پاسخ به فشار مزمن است. در فرد سیگاری، اپی‌تلیوم مژک‌دار کاذب‌مطبق برونش ممکن است به اپی‌تلیوم سنگفرشی مطبق تبدیل شود؛ حفاظت بیشتر می‌شود، اما پاک‌سازی موکوسی از دست می‌رود.

متاپلازی، دیسپلازی و نئوپلازی یکسان نیستند

متاپلازی تغییر نوع سلول بالغ و معمولاً برگشت‌پذیر است. دیسپلازی به بی‌نظمی رشد و بلوغ سلولی گفته می‌شود و می‌تواند پیش‌سرطانی باشد. نئوپلازی رشد خودمختار و غیرطبیعی سلول است.

نام‌گذاری تومورها

بدخیمی منشأگرفته از اپی‌تلیوم «کارسینوم» نام دارد. اگر منشأ آن اپی‌تلیوم غده‌ای باشد، «آدنوکارسینوم» گفته می‌شود.

مرور سریع فصل

اپی‌تلیومسلول زیاد، ماتریکس کم و قطبیت مشخص
غشای پایهحمایت، پالایش و داربست بازسازی
اتصال محکمسد میان‌سلولی و حفظ قطبیت
دسموزوماتصال مقاوم به فلامان کراتین
اتصال شکاف‌دارارتباط یونی و متابولیک
ریزپرزاکتین و افزایش سطح جذب
استریوسیلیاریزپرز بسیار بلند و کم‌تحرک
مژکآکسونم میکروتوبولی و حرکت مایع
سنگفرشی سادهانتشار و پالایش
سنگفرشی مطبقحفاظت در برابر سایش
اوروتلیومتحمل اتساع و سد ادراری
غده برون‌ریزدارای مجرا
غده درون‌ریزفاقد مجرا و غنی از مویرگ
مروکرینترشح با اگزوسیتوز
آپوکرینجداشدن قطب رأسی
هولوکرینتخریب کامل سلول ترشحی

جمع‌بندی یک‌خطی فصل

بافت پوششی یک سد قطبی، بدون رگ و بسیار سازمان‌یافته است که با غشای پایه و اتصالات اختصاصی پایدار می‌شود، با تخصص‌های رأسی جذب و حرکت را انجام می‌دهد و با تبدیل به غدد، طیف گسترده‌ای از مواد را ترشح می‌کند.

منبع این خلاصه

فصل ۴ کتاب بافت‌شناسی جان کوئیرا: «بافت پوششی»، شامل ویژگی‌های سلول پوششی، غشای پایه، اتصالات، تخصص‌های رأسی، انواع اپی‌تلیوم، غدد، انتقال و نوسازی.