تعریف بافت همبند و منشأ مزانشیمی
ویژگی بنیادی
در بافت همبند، حجم ماتریکس خارج سلولی (ECM) از حجم سلولها بیشتر است. این ماتریکس از الیاف پروتئینی و ماده زمینهای آبدوست ساخته میشود و همزمان نقش داربست مکانیکی، محیط انتشار مواد و بستر پیامرسانی سلولی را دارد.
نکته امتحانی
برخلاف اپیتلیوم که سلولمحور است، تفاوت انواع بافت همبند بیشتر از ترکیب و مقدار ماتریکس خارج سلولی ناشی میشود.
فیبروبلاست و آدیپوسیت
| سلول | کار اصلی |
|---|---|
| فیبروبلاست | ساخت الیاف، گلیکوزآمینوگلیکانها، پروتئوگلیکانها و گلیکوپروتئینهای ماتریکس |
| آدیپوسیت | ذخیره تریگلیسرید یا تولید گرما |
| ماکروفاژ | فاگوسیتوز، ارائه آنتیژن و ترشح سیتوکین |
| ماستسل | آزادسازی هیستامین، هپارین و میانجیهای التهابی |
| پلاسماسل | ساخت آنتیبادی |
| لکوسیت | دفاع اختصاصی یا غیراختصاصی |
| ویژگی | فیبروبلاست فعال | فیبروسیت آرام |
|---|---|---|
| هسته | بزرگ، بیضی و روشن با هستک مشخص | کوچکتر و تیرهتر |
| سیتوپلاسم | بازوفیل با RER و گلژی فراوان | کم و با اندامک محدود |
| کار | ساخت فعال ماتریکس و ترمیم | نگهداری ماتریکس موجود |
ترمیم زخم
فاکتورهای رشد، فیبروبلاست را دوباره وارد چرخه سلولی میکنند. میوفیبروبلاست با داشتن اکتین و میوزین بیشتر، هم ماتریکس میسازد و هم انقباض زخم را انجام میدهد.
آدیپوسیت
سلول چربی از مزانشیم منشأ میگیرد و برای ذخیره انرژی، عایقسازی، حفاظت مکانیکی و تنظیم متابولیسم تخصص مییابد. ساختمان و انواع بافت چربی در فصل بعدی بهطور کامل بررسی میشوند.
ماکروفاژ و دستگاه فاگوسیتی تکهستهای
| بافت یا اندام | نام سلول | کار برجسته |
|---|---|---|
| بافت همبند | ماکروفاژ | فاگوسیتوز و ارائه آنتیژن |
| کبد | سلول کوپفر | برداشت ذرات و میکروبها از خون پورت |
| ریه | ماکروفاژ حبابچهای | برداشت ذرات استنشاقی و بقایای سلولی |
| استخوان | استئوکلاست | جذب و بازسازی استخوان |
| دستگاه عصبی مرکزی | میکروگلیا | پایش ایمنی و پاکسازی بقایا |
| طحال و گره لنفی | ماکروفاژ سینوسی | پالایش خون یا لنف |
منشأ و فعالشدن
مونوسیت خون وارد بافت شده و به ماکروفاژ تبدیل میشود. هنگام التهاب، تعداد ماکروفاژها با جذب مونوسیت جدید و گاهی تکثیر سلولهای مقیم افزایش مییابد.
ماکروفاژ فقط «زبالهجمعکن» نیست
این سلول علاوه بر فاگوسیتوز، آنتیژن را پردازش و ارائه میکند، سیتوکین و فاکتور رشد ترشح میکند و در التهاب، دفاع و ترمیم نقش تنظیمی دارد.
ماستسل، پلاسماسل و لکوسیتها
| سلول | نشان بافتشناختی | کار اصلی |
|---|---|---|
| ماستسل | گرانولهای متاکروماتیک، گیرنده IgE | واکنش حساسیتی فوری و تنظیم التهاب |
| پلاسماسل | هسته خارجمرکزی چرخدندهای و هاله گلژی | ترشح ایمونوگلوبولین |
| نوتروفیل | هسته چندلوبه | فاگوسیتوز باکتری در التهاب حاد |
| ائوزینوفیل | هسته دولوبه و گرانول ائوزینوفیل | دفاع ضدانگلی و تعدیل آلرژی |
| لنفوسیت | هسته گرد و سیتوپلاسم کم | ایمنی اختصاصی |
آنافیلاکسی
در مواجهه دوباره با آلرژن، اتصال متقاطع IgE روی ماستسل باعث آزادسازی سریع هیستامین و میانجیهای دیگر میشود. گشادشدن عروق، افزایش نفوذپذیری و برونکواسپاسم میتوانند تهدیدکننده حیات باشند.
متاکرومازی
گرانولهای ماستسل بهعلت وجود گلیکوزآمینوگلیکانهای سولفاته، رنگ بازی مانند تولوئیدین بلو را از آبی به بنفش یا قرمز تغییر میدهند.
کلاژن؛ انواع، ساختمان و ساخت
| نوع | ساختمان | محلهای مهم | کار |
|---|---|---|---|
| I | فیبریل و دسته ضخیم | پوست، تاندون، استخوان و کپسول اندام | استحکام کششی |
| II | فیبریل ظریف | غضروف و زجاجیه | مقاومت در برابر فشار |
| III | رشته رتیکولر | بافت خونساز، کبد و عضله صاف | داربست ظریف سلولی |
| IV | شبکه ورقهای | لامینای قاعدهای | حمایت و پالایش |
| VII | رشته لنگری | زیر لامینای قاعدهای | اتصال اپیتلیوم به بافت همبند |
ویتامین C
هیدروکسیلاسیون پرولین و لیزین به ویتامین C وابسته است. این تغییرات پایداری مارپیچ سهتایی و اتصال عرضی کلاژن را افزایش میدهند.
اختلالات ساخت و تخریب کلاژن
| اختلال | نقص اصلی | پیامد |
|---|---|---|
| اسکوروی | کمبود ویتامین C و هیدروکسیلاسیون ناکافی | خونریزی، ضعف ترمیم و شکنندگی بافت |
| استئوژنز ایمپرفکتا | اختلال کلاژن نوع I | شکنندگی استخوان و گاهی صلبیه آبی |
| سندروم اهلرز ـ دانلوس | نقص انواع کلاژن یا آنزیمهای پردازش | کشسانی پوست و شلی مفاصل |
| فیبروز | تولید بیش از حد و پایدار کلاژن | سفتی و اختلال عملکرد اندام |
| اسکار هیپرتروفیک و کلوئید | رسوب بیش از حد ماتریکس در ترمیم | برجستگی و گسترش بافت اسکار |
تخریب کنترلشده
کلاژنازها و دیگر متالوپروتئینازهای ماتریکس، الیاف کلاژن را در بازسازی، ترمیم و مهاجرت سلولی تجزیه میکنند. مهارکنندههای بافتی آنها از تخریب بیش از حد جلوگیری میکنند.
فیبروز
در التهاب مزمن، فعالشدن طولانی فیبروبلاست و میوفیبروبلاست میتواند رسوب کلاژن را از مرحله ترمیم فراتر ببرد و معماری طبیعی کبد، ریه یا کلیه را تخریب کند.
الیاف رتیکولر و کشسان
| الیاف | ترکیب | ویژگی | محل شاخص |
|---|---|---|---|
| رتیکولر | کلاژن نوع III با قند بیشتر | باریک، آرژیروفیل و شبکهای | گره لنفی، مغز استخوان و کبد |
| کشسان | الاستین + میکروفیبریل فیبریلین | کشش و بازگشت | ریه، پوست و دیواره شریان بزرگ |
| لاملای کشسان | ورقههای الاستینی منفذدار | تحمل تغییرات فشار | آئورت و شریانهای کشسان |
سندروم مارفان و آمفیزم
نقص فیبریلین، ساختمان میکروفیبریلها و پیامرسانی فاکتور رشد را مختل میکند و در آئورت و اسکلت مشکل میسازد. در کمبود آلفا۱ آنتیتریپسین نیز تخریب بیش از حد الاستین ریه میتواند آمفیزم ایجاد کند.
ماده زمینهای، گلیکوزآمینوگلیکانها و گلیکوپروتئینها
| مولکول | ویژگی | محل یا کار |
|---|---|---|
| هیالورونان | بسیار بزرگ، بدون سولفات و بدون هسته پروتئینی | ایجاد ژل، لغزندگی و مسیر مهاجرت سلول |
| کندروایتین سولفات | سولفاته و متصل به پروتئین | غضروف، تاندون و مقاومت در برابر فشار |
| درماتان سولفات | سولفاته | پوست، رگ و دریچه قلب |
| کراتان سولفات | فاقد اسید اورونیک | قرنیه و غضروف |
| هپاران سولفات | بسیار منفی | غشای پایه و سطح سلول |
پروتئوگلیکان
یک هسته پروتئینی با زنجیرههای گلیکوزآمینوگلیکان فراوان است. بار منفی زیاد، آب و یونها را جذب میکند و مقاومت ژلی در برابر فشار ایجاد مینماید.
گلیکوپروتئین چسبنده
فیبرونکتین و لامینین چند جایگاه اتصال دارند و سلول، کلاژن و دیگر اجزای ماتریکس را به هم متصل میکنند. اینتگرینها پیام و نیرو را دوطرفه میان ماتریکس و اسکلت سلولی منتقل میکنند.
مایع بافتی، لنف و ادم
| عامل | اثر بر مایع بافتی |
|---|---|
| افزایش فشار هیدروستاتیک مویرگ | افزایش خروج مایع؛ مانند نارسایی قلبی یا انسداد وریدی |
| کاهش فشار انکوتیک پلاسما | کاهش بازجذب؛ در کمبود آلبومین |
| افزایش نفوذپذیری عروقی | خروج پروتئین و آب در التهاب |
| انسداد لنفی | تجمع مایع و پروتئین در بافت |
| افزایش ماده زمینهای آبدوست | نگهداری بیشتر آب در ماتریکس |
ادم
ادم زمانی ایجاد میشود که خروج مایع از مویرگ از بازگشت و تخلیه لنفی بیشتر شود. محل، تقارن، وجود التهاب و وضعیت پروتئین خون در تشخیص علت کمککنندهاند.
پروتئوگلیکان و انتشار
ژل ماده زمینهای حرکت مولکولها را آهسته اما هدایتشده میکند؛ باکتریهایی که هیالورونیداز تولید میکنند میتوانند با تجزیه این سد، در بافت منتشر شوند.
بافت همبند شل و متراکم
| نوع | ویژگی | محل | تناسب با نیرو |
|---|---|---|---|
| شل | سلول و ماده زمینهای زیاد، الیاف نازک و پراکنده | زیر اپیتلیوم، اطراف رگ و عصب | انعطاف، انتشار و دفاع |
| متراکم نامنظم | دستههای ضخیم کلاژن با جهتهای گوناگون | درم، کپسول اندام و زیرمخاط | مقاومت چندجهته |
| متراکم منظم | کلاژن موازی و فیبروسیت ردیفی | تاندون، لیگامان و آپونوروز | مقاومت یکجهته |
ترمیم تاندون
خونرسانی محدود و سازمان بسیار منظم الیاف، ترمیم تاندون را کند میکند. در بازسازی ناقص، آرایش نامنظم کلاژن میتواند استحکام را کاهش دهد.
بافت رتیکولر، بافت موکوسی و مرور نهایی
| بافت | ویژگی | محل و کار |
|---|---|---|
| رتیکولر | شبکه کلاژن III و سلول رتیکولر | داربست گره لنفی، طحال و مغز استخوان |
| موکوسی | ماده زمینهای ژلاتینی غنی از هیالورونان | ژله وارتون بند ناف؛ حفاظت از عروق |
| مزانشیمی | سلول تمایزنیافته و الیاف بسیار کم | جنین و منابع محدود سلول بنیادی بالغ |
مرور سریع فصل
جمعبندی یکخطی فصل
بافت همبند از سلولهای تخصصیافته و ماتریکسی پویا ساخته میشود؛ فیبروبلاست ماتریکس را میسازد، سلولهای ایمنی از آن دفاع میکنند، کلاژن استحکام، الاستین انعطاف و ماده زمینهای محیط تبادل و مقاومت فشاری را فراهم میسازد.
منبع این خلاصه
فصل ۵ کتاب بافتشناسی جان کوئیرا: «بافت همبند»، شامل سلولها، الیاف، ماده زمینهای و انواع بافت همبند.