جایگاه و کارکردهای بافت چربی
تعریف
بافت چربی نوعی بافت همبند تخصصیافته است که آدیپوسیتها در آن غالباند. این سلولها تریگلیسرید را در قطرات چربی ذخیره میکنند، اما بافت چربی فقط انبار انرژی نیست؛ یک اندام درونریز گسترده و تنظیمکننده مهم تعادل انرژی بدن نیز محسوب میشود.
بافت چربی سفید
- ذخیره طولانیمدت انرژی
- یک قطره چربی بزرگ در هر سلول
- ترشح لپتین و دیگر آدیپوکاینها
- عایق حرارتی و ضربهگیری
بافت چربی قهوهای
- تولید گرما بهجای ذخیره عمده انرژی
- قطرات چربی متعدد و کوچک
- میتوکندری فراوان و خونرسانی زیاد
- فعالیت تحت کنترل مستقیم سمپاتیک
| کارکرد | توضیح |
|---|---|
| ذخیره انرژی | تریگلیسرید با چگالی انرژی حدود ۹٫۳ کیلوکالری در گرم، ذخیرهای بسیار فشرده و بدون فشار اسمزی قابلتوجه است. |
| تنظیم متابولیسم | آدیپوسیتها به پیامهای عصبی و هورمونی پاسخ میدهند و هورمون و سیتوکین ترشح میکنند. |
| عایق حرارتی | چربی زیرجلدی هدایت گرما را کاهش میدهد. |
| حمایت مکانیکی | فضاها را پر میکند، اندامها را در جای خود نگه میدارد و کف دست، پاشنه و پنجه را ضربهگیری میکند. |
| شکلدهی بدن | توزیع چربی زیرجلدی در شکل سطح بدن و تفاوتهای وابسته به جنس نقش دارد. |
چرا تریگلیسرید بهترین ذخیره انرژی است؟
نامحلولبودن در آب از افزایش فشار اسمزی جلوگیری میکند و چگالی انرژی آن تقریباً دو برابر پروتئین یا کربوهیدرات است.
ساختمان بافت چربی سفید
| ویژگی | آدیپوسیت سفید |
|---|---|
| اندازه | معمولاً حدود ۵۰ تا ۱۵۰ میکرومتر؛ از بزرگترین سلولهای بدن |
| قطره چربی | یک قطره بسیار بزرگ؛ به همین دلیل تکحفرهای نامیده میشود. |
| هسته | تخت و راندهشده به حاشیه؛ نمای شبیه انگشتر نگیندار |
| سیتوپلاسم | حاشیهای باریک با اندامکهای محدود در اطراف هسته |
| غشای بیرونی | هر سلول با لامینای خارجی نازک حاوی کلاژن نوع IV احاطه میشود. |
| داربست | شبکه رشتههای رتیکولر و سپتاهای همبندی حاوی رگ و عصب |
چرا در لام معمول خالی دیده میشود؟
حلالهایی مانند زایلن در مراحل آمادهسازی، چربی را خارج میکنند. در نتیجه قطره بزرگ چربی ناپدید میشود و فقط حاشیه باریک سیتوپلاسم و گاهی هسته باقی میماند.
تومورهای بافت چربی
لیپوما تومور خوشخیم شایع آدیپوسیت سفید است. لیپوسارکوم بدخیمتر و بسیار کمشیوعتر است. هبرنوما از سلولهایی با ویژگی بافت چربی قهوهای منشأ میگیرد.
ذخیره تریگلیسرید در آدیپوسیت
| منبع چربی ذخیرهشده | مسیر ورود |
|---|---|
| چربی غذایی | در اپیتلیوم روده به شیلومیکرون بستهبندی و از راه لنف و خون منتقل میشود. |
| تریگلیسرید کبدی | با VLDL به بافت چربی میرسد. |
| ساخت درون آدیپوسیت | اسید چرب و گلیسرولفسفات از متابولیسم گلوکز تولید میشوند. |
نقش انسولین
انسولین ورود گلوکز به آدیپوسیت، ساخت لیپوپروتئینلیپاز و تشکیل تریگلیسرید را افزایش میدهد؛ بنابراین پس از غذا، ذخیره چربی را تقویت میکند.
تفاوت LPL و لیپاز حساس به هورمون
لیپوپروتئینلیپاز در سطح مویرگ، تریگلیسرید شیلومیکرون و VLDL را میشکند؛ لیپاز حساس به هورمون درون آدیپوسیت، چربی ذخیرهشده را هنگام نیاز بسیج میکند.
بسیج چربی و تنظیم هورمونی
سرنوشت محصولات لیپولیز
اسیدهای چرب آزاد به آلبومین متصل و به عضله و دیگر بافتها منتقل میشوند. گلیسرول آبدوستتر است و برای متابولیسم بیشتر به کبد میرود.
چربی همه نواحی به یک اندازه بسیج نمیشود
ذخایر کف دست، کف پا و چربی پشت کره چشم حتی در گرسنگی طولانی نسبتاً مقاومترند و بیشتر نقش مکانیکی و حمایتی دارند.
لپتین، چربی احشایی و چاقی
لپتین
لپتین هورمونی پپتیدی است که عمدتاً از آدیپوسیت سفید ترشح میشود. با اثر بر هیپوتالاموس، اطلاعاتی درباره ذخایر انرژی بدن فراهم و در تنظیم اشتها، مصرف انرژی و شکلگیری بافت چربی مشارکت میکند.
| موضوع | نکته |
|---|---|
| چاقی شایع انسانی | اغلب با کمبود لپتین همراه نیست؛ مقاومت به لپتین و اختلال پیامرسانی اهمیت بیشتری دارد. |
| چربی احشایی | با مقاومت به انسولین، دیابت نوع ۲ و بیماری قلبی ـ عروقی ارتباط قویتری دارد. |
| چربی زیرجلدی | از نظر خطر متابولیک معمولاً کمخطرتر از چربی احشایی است. |
| آدیپوکاینها | هورمونها و سیتوکینهایی که روی اشتها، التهاب، حساسیت به انسولین و عروق اثر میگذارند. |
| التهاب در چاقی | بافت چربی بزرگشده، بهویژه احشایی، با التهاب مزمن خفیف و افزایش ماکروفاژها همراه است. |
هیپرتروفی یا هایپرپلازی؟
چاقی بزرگسالی بیشتر با بزرگشدن آدیپوسیتهای موجود همراه است. چاقی کودکی میتواند هم اندازه و هم تعداد آدیپوسیتها را افزایش دهد؛ کاهش وزن حجم سلولها را کم میکند، اما تعداد ایجادشده معمولاً باقی میماند.
چربی احشایی چرا پرخطرتر است؟
محصولات آن میتوانند مستقیم وارد گردش پورت شوند و بر کبد، متابولیسم گلوکز، لیپوپروتئینها و التهاب اثر بگذارند.
پیدایش آدیپوسیت سفید، بژ و قهوهای
| سلول | منشأ و ویژگی | سرنوشت |
|---|---|---|
| پیشآدیپوسیت سفید | عمدتاً از مزودرم جانبی | قطرات کوچک به هم میپیوندند و یک قطره بزرگ میسازند. |
| آدیپوسیت بژ | در بافت چربی سفید و دارای ویژگی بینابینی | در سرما بهطور برگشتپذیر ویژگیهای گرمازای قهوهای پیدا میکند. |
| آدیپوسیت قهوهای | از جمعیت پیشساز پاراکسیال متفاوت | چندحفرهای باقی میماند و میتوکندری فراوان دارد. |
زمان رشد بافت چربی سفید
ذخایر چربی سفید از دوره جنینی شکل میگیرند. تا حدود دهسالگی افزایش بافت بیشتر با پرشدن سلولها رخ میدهد و در نوجوانی موج دیگری از تمایز آدیپوسیتها دیده میشود.
قهوهایشدن بافت سفید
سرما و تحریک سمپاتیک میتوانند آدیپوسیتهای بژ را به سلولهای چندقطرهای و گرمازا تبدیل کنند. این تغییر کاملاً ثابت نیست و با رفع محرک میتواند معکوس شود.
بافت چربی قهوهای و نقش UCP1
| ویژگی | بافت چربی قهوهای |
|---|---|
| سلول | کوچکتر، چندضلعی و چندحفرهای |
| هسته | گرد و نزدیک مرکز |
| میتوکندری | بسیار فراوان و غنی از سیتوکروم |
| خونرسانی | بسیار زیاد برای تأمین اکسیژن و توزیع گرما |
| عصبگیری | مستقیم از رشتههای سمپاتیک |
| محل در نوزاد | پشت، گردن و شانهها؛ حدود ۲ تا ۵ درصد وزن بدن |
| محل در بالغ | مقادیر پراکنده اطراف کلیه، فوقکلیه، آئورت و مدیاستن |
مکانیسم گرمازایی
نوراپینفرین لیپولیز را فعال میکند. اسیدهای چرب در همان آدیپوسیت اکسید و همزمان UCP1 را فعال میکنند. UCP1 بازگشت پروتون به ماتریکس را بدون عبور از ATPسنتاز ممکن میسازد؛ بنابراین انرژی شیب پروتونی بهجای ATP، به گرما تبدیل میشود.
چرا بافت قهوهای قهوهای است؟
رنگ تیره حاصل مجموع میتوکندریهای فراوان و پر از سیتوکروم و شبکه بسیار غنی مویرگی است.
مقایسه نهایی و دامهای امتحانی
| ویژگی | چربی سفید | چربی قهوهای |
|---|---|---|
| قطرات چربی | یک قطره بزرگ | قطرات متعدد کوچک |
| هسته | تخت و حاشیهای | گرد و مرکزی |
| اندازه سلول | بزرگتر؛ حدود ۵۰ تا ۱۵۰ میکرومتر | کوچکتر |
| میتوکندری | کمتر | بسیار فراوان و دارای UCP1 |
| کار اصلی | ذخیره انرژی و ترشح هورمون | گرمازایی بدون لرزش |
| سرنوشت اسید چرب در لیپولیز | اغلب آزاد و با آلبومین حمل میشود. | عمدتاً در همان سلول اکسید و به گرما تبدیل میشود. |
| عصبگیری | تنظیم سمپاتیک؛ تماس مستقیم کمتر برجسته | عصبگیری مستقیم سمپاتیک فراوان |
دامهای پرتکرار
| عبارت گمراهکننده | اصلاح درست |
|---|---|
| بافت چربی فقط ذخیره انرژی است. | یک اندام درونریز و تنظیمکننده متابولیسم نیز هست. |
| آدیپوسیت سفید چندحفرهای است. | سلول بالغ سفید معمولاً تکحفرهای است. |
| آدیپوسیت قهوهای یک قطره چربی بزرگ دارد. | قطرات متعدد کوچک و میتوکندری فراوان دارد. |
| لیپوپروتئینلیپاز چربی داخل آدیپوسیت را بسیج میکند. | در سطح مویرگ، تریگلیسرید شیلومیکرون و VLDL را میشکند. |
| انسولین لیپولیز را افزایش میدهد. | انسولین ذخیره چربی را تقویت و لیپولیز را مهار میکند. |
| چاقی شایع ناشی از کمبود لپتین است. | در بیشتر افراد چاق، لپتین بالا ولی پاسخ به آن کاهش یافته است. |
| UCP1 تولید ATP را بیشتر میکند. | فسفریلاسیون اکسیداتیو را از تولید ATP جدا و انرژی را به گرما تبدیل میکند. |
| کاهش وزن تعداد آدیپوسیتها را بهسرعت کم میکند. | بیشتر حجم سلول کاهش مییابد و تعداد آنها نسبتاً پایدار میماند. |
مرور سریع فصل
جمعبندی یکخطی فصل
بافت چربی سفید انرژی را در یک قطره بزرگ تریگلیسرید ذخیره و پیامهای متابولیک ترشح میکند؛ بافت چربی قهوهای با قطرات متعدد، میتوکندری فراوان و UCP1، انرژی اسیدهای چرب را به گرما تبدیل میکند.
منبع این خلاصه
فصل ۶ کتاب بافتشناسی جان کوئیرا: «بافت چربی»، شامل بافت چربی سفید، ذخیره و بسیج چربی، هیستوژنز آدیپوسیتها و بافت چربی قهوهای.