هفته سوم تکامل در یک نگاه
مهمترین رویداد هفته سوم
مشخصه اصلی هفته سوم، گاسترولاسیون و تبدیل دیسک دولایهای به دیسک زایای سهلایهای است.
گاسترولاسیون و تشکیل سه لایه زایا
| موج سلولی | سرنوشت |
|---|---|
| نخستین سلولهای درونرو | هیپوبلاست را کنار میزنند و آندودرم قطعی را میسازند. |
| سلولهای بعدی | میان اپیبلاست و آندودرم قرار میگیرند و مزودرم داخلجنینی را تشکیل میدهند. |
| سلولهای باقیمانده اپیبلاست | به اکتودرم تبدیل میشوند. |
درونروی سلولی
سلولهای اپیبلاست با کاهش اتصال ای-کادهرین از هم جدا میشوند، شکل بطری پیدا میکنند و از سطح اپیبلاست به لایههای زیرین میروند. FGF8 هم حرکت سلولی و هم تعیین هویت مزودرمی را تنظیم میکند.
منشأ هر سه لایه
اکتودرم، مزودرم و آندودرم همگی از اپیبلاست منشأ میگیرند؛ هیپوبلاست در ساخت آندودرم قطعی جنین سهم مستقیم ندارد.
خط اولیه، گره اولیه و مهاجرت سلولی
| ساختار | محل و کار |
|---|---|
| خط اولیه | شیار طولی در بخش دمی اپیبلاست؛ محل اصلی درونروی سلولها |
| گره اولیه | برجستگی انتهای سری خط اولیه؛ سازماندهنده محور بدن |
| حفره اولیه | فرورفتگی مرکزی گره که سلولهای پیشطنابی از آن عبور میکنند. |
| صفحه پیشطنابی | جلوتر از طناب پشتی؛ کمک به القای مغز پیشین |
| غشای دهانی ـ حلقی | اتصال مستقیم اکتودرم و آندودرم بدون مزودرم؛ محل آینده دهان |
گسترش مزودرم
سلولهای مزودرمی پس از خروج از خط اولیه بهسوی طرفین و ناحیه سری گسترش مییابند، از دو سوی صفحه پیشطنابی عبور میکنند و در محیط دیسک با مزودرم خارججنینی پیوسته میشوند.
دو ناحیه بدون مزودرم
در غشای دهانی ـ حلقی و غشای کلوآکی، اکتودرم و آندودرم مستقیماً به هم چسبیدهاند و مزودرم میان آنها وجود ندارد.
تشکیل طناب پشتی و ساختارهای خط میانی
| ساختار | نکته |
|---|---|
| طناب پشتی | محور میانی جنین و مرکز القای لوله عصبی و اسکلت محوری |
| صفحه طناب پشتی | مرحله موقت ادغام سلولهای پیشطنابی در آندودرم |
| مجرای نوروانتریک | ارتباط موقت حفره آمنیون و کیسه زرده از راه حفره اولیه |
| غشای کلوآکی | ناحیه دمی بدون مزودرم؛ محل آینده خروجی مشترک روده و دستگاه ادراری ـ تناسلی |
| آلانتوئیس | برجستگی کوچک دیواره پشتی کیسه زرده که حدود روز ۱۶ وارد ساقه اتصالی میشود. |
ترتیب تشکیل طناب پشتی
مهاجرت سلول پیشطنابی ← تشکیل صفحه طناب پشتی ← جداشدن از آندودرم ← تشکیل طناب پشتی قطعی.
تعیین محورهای سری ـ دمی و پشتی ـ شکمی
اثر BMP4
BMP4 مزودرم را به سمت ساختارهای شکمیتر مانند مزودرم میانی و صفحه جانبی هدایت میکند؛ مهار آن در خط میانی، تشکیل طناب پشتی و مزودرم پاراکسیال را ممکن میسازد.
نقش BRACHYURY (T)
این فاکتور رونویسی برای مهاجرت سلولها از خط اولیه و تشکیل مزودرم میانی و دمی ضروری است؛ کمبود آن با کوتاهی محور و دیسژنز دمی ارتباط دارد.
تعیین محور چپ ـ راست
| مولکول یا ژن | کار اصلی |
|---|---|
| FGF8 | آغاز بیان NODAL در اطراف گره و خط اولیه |
| سروتونین | در مدل ارائهشده، به محدودشدن NODAL در سمت چپ کمک میکند. |
| NODAL و LEFTY2 | آبشار پیامرسانی مزودرم صفحه جانبی چپ |
| PITX2 | ژن اصلی تعیین هویت سمت چپ احشاء |
| SHH، LEFTY1 و ZIC3 | حفظ خط میانی و جلوگیری از عبور پیام چپ به راست |
| SNAI1 | از عوامل پیشنهادی تنظیم برنامه ژنی سمت راست |
چرا قلب حساس است؟
قلب یکی از نامتقارنترین اندامهاست و در آغاز شکلگیری خود باید خمشدن و جابهجایی دقیقی داشته باشد؛ به همین دلیل اختلال محور چپ ـ راست اغلب با نقص قلبی همراه است.
نقشه سرنوشت مزودرم در گاسترولاسیون
| محل عبور | مشتق اصلی |
|---|---|
| بخش سری گره | طناب پشتی |
| ناحیه عقبتر گره و سریترین قسمت خط | مزودرم پاراکسیال؛ سومیتومر و سومیت |
| بخش میانی خط اولیه | مزودرم میانی؛ پایه دستگاه ادراری ـ تناسلی |
| بخش دمیتر خط اولیه | مزودرم صفحه جانبی؛ دیواره بدن و احشاء |
| دمیترین قسمت خط اولیه | مزودرم خارججنینی کوریون |
اصل نقشه سرنوشت
هرچه سلول از بخش سریتر خط و گره عبور کند، مشتق آن به خط میانی و مزودرم پاراکسیال نزدیکتر است؛ عبور از بخشهای دمیتر، مزودرم صفحه جانبی و خارججنینی میسازد.
رشد دیسک جنینی و پسروی خط اولیه
| رویداد | پیامد |
|---|---|
| مهاجرت مداوم سلول بهسوی سر | دیسک از حالت تقریباً گرد به شکل کشیده با انتهای سری پهن تبدیل میشود. |
| ثابتماندن نسبی ناحیه خط اولیه | رشد طولی بیشتر از بخش سری انجام میشود. |
| ادامه گاسترولاسیون تا پایان هفته چهارم | ناحیه دمی هنوز سلول جدید دریافت میکند. |
| پسروی خط اولیه | کوتاهشدن و ناپدیدشدن تدریجی در پایان هفته چهارم |
| تمایز سری زودتر از دمی | رشد و تمایز جنین در جهت سری ـ دمی انجام میشود. |
همزمانی متفاوت نواحی جنین
در میانه هفته سوم، بخشهای سری وارد تمایز اختصاصی شدهاند، درحالیکه گاسترولاسیون در نواحی دمی تا پایان هفته چهارم ادامه دارد.
پسروی طبیعی خط اولیه
باقیماندن سلولهای پرتوان خط اولیه پس از زمان طبیعی میتواند زمینه تشکیل تراتوم ساکروکوکسیژیال را فراهم کند.
ناهنجاریهای گاسترولاسیون
| اختلال | مکانیسم و تظاهر |
|---|---|
| هولوپروزنسفالی | آسیب سلولهای خط میانی سری؛ کوچکشدن مغز پیشین، ادغام بطنها و نزدیکشدن چشمها |
| دیسژنز دمی یا سیرنوملیا | تشکیل ناکافی مزودرم دمی؛ جوشخوردگی پاها، آژنزی کلیه، نقص مهرههای کمری ـ خاجی و مقعد بسته |
| تراتوم ساکروکوکسیژیال | بقایای پرتوان خط اولیه؛ تومور دارای بافتهایی از اکتودرم، مزودرم و آندودرم |
| دوگانگی محور | اختلال تنظیم سازماندهنده و ژنهای سرساز؛ برخی انواع دوقلوهای بههمچسبیده |
دوره بسیار حساس
آغاز هفته سوم، زمان تعیین سرنوشت جمعیتهای سلولی است؛ بنابراین آسیب میتواند بهجای یک عضو منفرد، مجموعهای از ساختارهای خط میانی یا دمی را درگیر کند.
زمان بارداری از دید بالینی
روزهای آغاز گاسترولاسیون حدود چهار هفته پس از نخستین روز آخرین قاعدگیاند؛ در این زمان ممکن است فرد هنوز از بارداری خود آگاه نباشد.
اختلالات محور چپ ـ راست
| اصطلاح | تعریف و اهمیت |
|---|---|
| سیتوس سولیتوس | قرارگیری طبیعی اندامهای داخلی |
| سیتوس اینورسوس | وارونگی کامل و آینهای احشاء؛ خطر ناهنجاری همراه نسبتاً کم است. |
| سیتوس آمبیگوس یا هتروتاکسی | قرارگیری نامنظم و ناسازگار اندامها؛ خطر بسیار بالای ناهنجاری قلبی پیچیده |
| دکستروکاردی | قرارگیری قلب در سمت راست |
| ایزومریسم چپ | دوطرفهشدن ویژگیهای سمت چپ؛ اغلب همراه چندطحالی |
| ایزومریسم راست | دوطرفهشدن ویژگیهای سمت راست؛ اغلب همراه بیطحالی یا طحال کوچک |
سندرم کارتاژنر
بخشی از افراد دارای سیتوس اینورسوس کامل، اختلال عملکرد مژک دارند و با سینوزیت مزمن و برونشکتازی مراجعه میکنند. مژکهای گره اولیه نیز در تعیین محور چپ ـ راست نقش دارند.
ZIC3 و هتروتاکسی وابسته به X
جهش ZIC3 میتواند با هتروتاکسی، نقص قلبی پیچیده، ناهنجاری لوله عصبی، اندامها و دیواره شکم همراه باشد.
دارو و بارداری
این فصل نقش پیامرسانی سروتونین را در تعیین جهت احشاء مطرح میکند. تصمیم درباره شروع، ادامه یا قطع داروی ضدافسردگی در بارداری باید فردی و زیر نظر پزشک انجام شود؛ قطع خودسرانه دارو میتواند برای مادر و جنین زیانبار باشد.
پرزهای کوریونی اولیه، ثانویه و ثالثیه
| نوع پرز | هسته مرکزی | وضعیت عروقی |
|---|---|---|
| اولیه | سیتوتروفوبلاست | فاقد رگ |
| ثانویه | مزودرم خارججنینی درون هسته سیتوتروفوبلاستی | هنوز مویرگ کامل ندارد. |
| ثالثیه | بافت همبند مزودرمی با مویرگ و سلولهای خونی اولیه | آماده اتصال به گردش خون جنین |
علامت تعیینکننده پرز ثالثیه
وجود مویرگهای جنینی در هسته مزودرمی پرز، آن را از پرز ثانویه متمایز میکند.
اتصال جفت به جنین
| ساختار | نقش |
|---|---|
| پوسته سیتوتروفوبلاستی | لایه بیرونی سلولهای سیتوتروفوبلاست که کیسه کوریونی را به آندومتر مادر متصل میکند. |
| پرز لنگری | از صفحه کوریونی تا دسیدوای قاعدهای امتداد مییابد و اتصال مکانیکی ایجاد میکند. |
| پرز آزاد یا انتهایی | از کنار پرز لنگری منشعب میشود و سطح اصلی تبادل را فراهم میکند. |
| صفحه کوریونی | مسیر عروق جنینی میان پرزها و ساقه اتصالی |
| ساقه اتصالی | اتصال باریک جنین به کوریون؛ بعداً بخشی از بند ناف میشود. |
آمادگی پیش از ضربان قلب
تا پایان هفته سوم، شبکه پرزی و عروقی جفت تقریباً آماده است؛ با شروع ضربان قلب در هفته چهارم، تبادل مؤثر مواد غذایی و اکسیژن میتواند برقرار شود.
جدول زمانی، دامها و مرور نهایی
| زمان | رویداد برجسته |
|---|---|
| روز ۱۵ | ظاهرشدن خط اولیه و آغاز گاسترولاسیون |
| روز ۱۵ تا ۱۶ | گره و حفره اولیه واضح؛ مهاجرت گسترده سلولهای اپیبلاست |
| روز ۱۶ | پیدایش آلانتوئیس در ساقه اتصالی |
| روز ۱۷ | تشکیل صفحه طناب پشتی و طناب پشتی قطعی در بخش سری |
| روز ۱۹ تا ۲۰ | بزرگشدن حفره کوریونی و باقیماندن ساقه اتصالی باریک |
| پایان هفته سوم | پرزهای ثالثیه، شبکه عروقی پرزی و سه لایه زایای مشخص در ناحیه سری |
| پایان هفته چهارم | پسروی کامل خط اولیه و ادامه تمایز سری ـ دمی |
دامهای پرتکرار
| عبارت نادرست | اصلاح درست |
|---|---|
| آندودرم جنین از هیپوبلاست ایجاد میشود. | آندودرم قطعی از نخستین سلولهای اپیبلاست درونرو ساخته میشود. |
| طناب پشتی مستقیماً از مزودرم جانبی ایجاد میشود. | از سلولهای پیشطنابی عبورکننده از گره اولیه ساخته میشود. |
| غشای دهانی ـ حلقی مزودرم دارد. | فقط اکتودرم و آندودرم چسبیده دارد. |
| تمام پرزهای کوریونی به دسیدوا متصلاند. | پرزهای لنگری متصلاند؛ پرزهای آزاد محل اصلی تبادلاند. |
| سیتوس اینورسوس همیشه با ناهنجاری شدید همراه است. | وارونگی کامل میتواند بدون نقص عمده باشد؛ هتروتاکسی خطر بسیار بیشتری دارد. |
| پرز ثانویه مویرگ کامل دارد. | وجود مویرگ، ویژگی پرز ثالثیه است. |
مرور سریع فصل
جمعبندی یکخطی فصل
در هفته سوم، اپیبلاست با گاسترولاسیون سه لایه زایای جنینی را میسازد، طناب پشتی و محورهای بدن سازمان مییابند، سرنوشت مزودرم بر اساس محل عبور از خط اولیه تعیین میشود و پرزهای کوریونی برای اتصال گردش جنینی به جفت تکامل پیدا میکنند.
منبع این خلاصه
فصل ۵ کتاب جنینشناسی پزشکی لانگمن: «هفته سوم تکامل؛ دیسک زایای سهلایهای»، شامل گاسترولاسیون، طناب پشتی، محورهای بدن، نقشه سرنوشت سلولها، نکات بالینی و تکامل تروفوبلاست.